15 условные рефлексы угасают когда. Действие раздражителей на торможение условных рефлексов. Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы

В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени . Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель , который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим . Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего . Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии . Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка . На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков . Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности - принцип сигнальности . Условный раздражитель "сигнализирует" о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов - приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) - лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

Возбуждение и торможение

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов -возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение - развитием торможения.
Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение , а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение . Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее .
1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.
Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение , так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.

• Оно бывает двух родов:
• гаснущее , когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;
• неугасающее , возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение , возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным . Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.
2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение , служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

• Выделяют три вида условного торможения:
• угасательное;
• дифференцировочное;
• запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем "старые", прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.
Угасание условных рефлексов - биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию - реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин "условный рефлекс" в физиологии часто заменяется термином "временная связь".
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если живвотное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители - звонок и свет - и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное - потенциальную жертву - от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций ) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием .
Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность .
Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось (иррадиировало) и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление - концентрация , состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Таким образом, кратко резюмируя учение о Высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям.
Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения .
Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения . Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации , который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).
Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции , благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.
Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов .
Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями .

Условный рефлекс без подкрепления угасает. У собаки это торможение вырабатывается дрессировщиком в виде условного рефлекса и называется активным. Внутреннее торможение вырабатывается и при образовании так называемого условного тормоза. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Возникает внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию и по этой причине называется внутренним торможением. Существует несколько видов условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз. Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, команду или жест «Рядом» не подкреплять безусловным раздражителем - рывком поводка, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее, и, наконец, совсем исчезает.

Повторное угасание условного рефлекса происходит быстрее, чем первое, а последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Многократно повторяемое угасание может привести к полному исчезновению условного рефлекса. Очень слабые условные рефлексы после угасания могут не восстановиться. Оно лежит в основе образования недеятельной фазы условных рефлексов на время: отставленного, запаздывающего и следового.

Условное торможение

Например, запрещающая команда «фу» тормозит любой положительный условный рефлекс, проявляющийся на другой условный раздражитель. В практике дрессировки условный тормоз используется для устранения ненужных действий собаки, мешающих дрессировке и использованию ее на службе.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

При наличии многократного подкрепления выработанная условная связь может сделаться очень прочной, и каждое появление сигнала будет вызывать соответствующую условную реакцию. Однако не всегда эта реакция наступает даже тогда, когда условная связь уже выработана. Другим видом безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Примером такого торможения, являющегося биологически выработанной целесообразной реакцией, охраняющей жизнь нервной клетки, является, например, наступление сна при очень сильном утомлении.

В этих случаях условная реакция, возникавшая ранее в ответ на данный сигнал, перестает им вызываться. Было бы неверно думать, что временная связь между условным сигналом и соответствующей реакцией в этих случаях совсем исчезает.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

Под влиянием постороннего раздражителя процесс внутренней задержки рефлекса прекращается, и сигнал, временно потерявший свое значение, начинает снова вызывать условную реакцию. Существуют и другие виды внутреннего торможения, столь же важные для приспособления организма к внешним условиям.

Этот факт показывает, и этот вид торможения является активным подавлением ранее возникшей связи в условиях, требующих ее задержки. У человека же запаздывающее торможение может быть вызвано при участии регулирующей роли второй сигнальной системы, резко облегчающей такую задачу.

Эта задача и осуществляется при помощи того вырабатываемого в жизненном опыте процесса, который называется условным тормозом. Условный тормоз в экспериментальных условиях вырабатывается следующим образом. Выработка условного тормоза у людей благодаря участию речи протекает несравненно быстрее, чем у животных.

Так, если сигналом пищи служит появление определенного музыкального звука (например, ми), то на первых порах другие близкие к нему звуки (ре, фа, соль) также вызывают условную слюнную реакцию. Все неподкрепляемые звуки теряют свое сигнальное значение, реакции на них тормозятся, и у животного вырабатывается точный ответ: условная реакция только на один (подкрепляемый) звуковой раздражитель.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки.

Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции. Условное торможение возникает при этом не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь условного торможения, которое при этом, как правило, значительно ослабевает. Угасание. Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции.

Третьим видом активного, внутреннего торможения является условный тормоз (в узком смысле этого слова). Дифференцирование условных раздражителей. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения.

Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба, с помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми тропизмами и таксисами, оказали сильное влияние на исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, могут давать координированное поведение.

В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей реакции в цепи.

В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте "Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США до конца 50-х годов.

Классические условные рефлексы

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.

Рис. 17.1. Устройство для изучения слюнных условных рефлексов по Павлову.

Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» (unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned) и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется исходная павловская терминология. Смысл этой терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения. Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС (пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.

Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.

Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка.

Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения.

Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда

Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса

скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. Mackintosh, 1974, 1983).

Выработка условного рефлекса

Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС. При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).

Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой подход обычно носит название теории стимул-реакция.

Рис. 17.3. Влияние возраста на выработку мигатсльного условного рефлекса

Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.

Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще.

Угасание и привыкание

Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР.

В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.

Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов

Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.

Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание.

Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 1974).

Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.

Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки).

Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.

Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.



Последнее обновление: 16/11/2015

В психологии под угасанием условного рефлекса понимают постепенное ослабление условного рефлекса, которое приводит к постепенному отказу от усвоенной модели поведения.

В условиях классического обусловливания это происходит, когда условный раздражитель перестает связываться с безусловным. То есть, если условный раздражитель в классическом обусловливании предъявляется самостоятельно, без безусловного, условная реакция, в конечном итоге, исчезает. Например, в классическом исследовании И.П. Павлова, собаку научили вырабатывать ​​слюну в ответ на звук колокольчика. Когда собаке перестали давать пищу и оставили только звук колокольчика, реакция, в конце концов, угасла.

В условиях оперантного научения угасание происходит, если желаемое поведение больше не получает подкрепления или если используемое подкрепление теряет свою силу (поощрение стало менее привлекательным для объекта, наказание - менее устрашающим). Б. Ф. Скиннер писал о том, как он впервые наблюдал это явление:

Примеры

«Давайте предположим, что вы имели несчастье получить условнорефлекторно вызванное отвращение к вашей любимой пище, просто из-за того, что съели эту пищу непосредственно перед тем, как чем-то заболели. Кроме того, давайте предположим, что вы очень бы хотели снова есть ваше любимое блюдо без неприятных ощущений. Как бы вы могли заставить себя перебороть это отвращение? Один из способов - через силу есть его снова и снова. Конечно, вы бы чувствовали приступы дурноты из-за обусловленной реакции, но если бы вы по-прежнему ели эту пищу, ваша рефлекторно обусловленная тошнота в конечном итоге исчезла бы».

Пасторино & Дойл-Портильо (2013)

Действительно ли реакция исчезает навсегда?

В исследовании на классического обусловливания Павлов обнаружил, что угасание рефлекса вовсе не означает, что объект возвращается к прежнему состоянию. Через несколько часов или даже дней после угасания может произойти спонтанное восстановление реакции - то есть, внезапное повторное проявление ранее угасшего рефлекса.

В своем исследовании оперантного научения Скиннер обнаружил, что то, как и когда поведение подкрепляется, может повлиять на его устойчивость. уменьшить вероятность угасания можно, используя определенный график подкрепления.

Наблюдения специалистов

«В классическом обусловливании, имеется, кажется, определенная корреляция между силой обусловливания и устойчивости приобретенного поведения к угасанию. Чем больше количество подкреплений и чем чаще происходят условные реакции, тем устойчивее это поведение».

Крамбл (2007)

«В последнее время некоторые утверждают, что привыкание также может играть роль в угасании. Согласно этой точке зрения, повторное воздействие условного стимула вызывает привыкание. Вы игнорируете стимул, он реже вызывает реакцию, и наступает угасание. Но что, если у вас есть проблемы с игнорированием условного стимула? Одно недавнее исследование показало, что дети с тревожными расстройствами чаще демонстрировали страх, попадая в ситуации, для которых характерны громкие звуки, чем дети без таких проблем. Дети с тревожными расстройствами также демонстрировали более медленное угасание страха, поэтому исследователи предположили, что на процессы привыкания и угасания могут влиять самые разные (в том числе и личностные) факторы».

Изучение временных нервных связен позволило И. П. Павлову наряду с , свойственным всем отделам центральной нервной системы, открыть специфически корковое торможение, названное условным торможением (внутренним).

В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, условное торможение нужно выработать.
Основным приемом выработки внутреннего торможения служит изолированное применение какого-либо сигнала без его подкрепления безусловным раздражителем.

Условное торможение возникает при этом не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Особенностью внутреннего торможения является его большая хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь условного торможения , которое при этом, как правило, значительно ослабевает.

Существует несколько приемов выработки в коре больших полушарии внутреннего торможения: угашенне условного рефлекса, дифференцирование , выработка условного тормоза, образование запаздывающего условного рефлекса.

Угасание . Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Если же применять условный сигнал изолированно, не подкрепляя его безусловным раздражением, то после нескольких таких применений ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге полностью угасает.

Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро.

Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса.

Угасший условный рефлекс может и самопроизвольно восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания.

Дифференцирование условных раздражителей . Если на какой-либо раздражитель например на тон 1000 гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900-800-700 гц, а также 1100 и 1200 гц, способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, тон 1000 гц) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления.

Особой формой дифференцирования является различение двух близких по своим физическим свойствам сигналов, из которых один сочетают с одним, например с пищевым, а другой - с другим, например с оборонительным, безусловным раздражением. Вследствие процесса геперализацин вначале каждый из раздражителей приобретает двойное сигнальное значение: он вызывает и пищевой, и оборонительный условные рефлексы. Лишь после многократных сочетаний одного сигнала с одним, а другого сигнала с другим безусловным раздражением в ответ на первый сигнал возпикает только пищевой, а в ответ на второй - только оборонительный условный рефлекс. Это достигается потому, что затормаживается временная связь сигпала условного пищевого рефлекса с центрами оборонительного рефлекса и сигнала условного оборонительного рефлекса с центрами пищевого рефлекса. В результате дифференцируется сигнальное значение каждого из условных раздражителей.

Условный тормоз . Внутреннее торможение вырабатывается и при образовании так называемого условного тормоза. Условный тормоз можно выработать, если сигнал А (например, стук метронома) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а комбинацию сигналов Б и А (например, звук звонка и стук метронома) никогда не сочетать с безусловным раздражением. Первоначально комбинация раздражителен Б+А вызывает такой же условный рефлекс, какой получается при изолированном применении сигнала А. В дальнейшем комбинация раздражителен Б+А утрачивает свое положительное сигнальное значение; условный же раздражитель А при своем изолированном применении сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Раздражитель Б, тормозящий условный pефлекс на сигнал А, И. П. Павлов назвал условным тормозом.

Для выработки условного тормоза необходимо, чтобы раздражитель Б совпадал во времени с действием сигнала А, но не предшествовал ему (в последнем случае может выработаться на сигнал Б условный рефлекс второго порядка).

Запаздывание условных рефлексов . Если безусловный раздражитель (например, пища) подается через короткий промежуток времени (через 1-5 секунд) после начала действия условного агента, то условнорефлекторная реакция (например, слюноотделение) возникает сразу после начала сигнального раздражения. Если же подкрепление постепенно отодвигать от начала условного раздражения на 2-3 минуты, то условнореф-лекториая реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание доходит до 1-2 минут, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловного раздражения (рис. 267 ). Запаздывание условного рефлекса также основано на механизме внутреннего торможения. Причина его развития в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в первые минуты приобретает тормозное и лишь затем - положительное сигнальное значение.

Значение внутреннего торможения . Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы иа две категории: на положительные, вызывающие условную реакцию, и отрицательные, вызывающие условное торможение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннее торможение, то организм осуществлял бы большое количество лишних, биологически нецелесообразных реакции в ответ на различные раздражения, переставшие подкрепляться безусловными раздражителями или никогда не подкреплявшиеся, но близкие к подкрепляемым.

Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления единого нервного процесса - возбуждения н торможения - и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражении.