Личиночное развитие. Метаморфоз. У кого отсутствует личиночная стадия У каких животных отсутствует личиночная стадия развития

Особенности лечения народными средствами

1. Терапия, по мнению медиков, обладает сомнительной эффективностью.
2. Может нанести организму вред, стать причиной аллергической реакции или несварения.
3. Рекомендуется в рамках «подготовительных процедур», позволяющих справиться с гельминтами.

Считается, то народная медицина не только эффективна в отношении глистов, она также позволяет очистить организм от токсинов и нормализовать его работу.

Причина популярности подобного лечения заключается в том, что многие препараты оказывают на организм токсическое влияние. Они вредны, имеют большое количество противопоказаний, и в педиатрии стоит запрет на их использование.

Другие особенности подобной терапии:

• придется лечиться на протяжении длительного периода времени;
• принимать природные лекарства в указанной дозировке;
• соблюдать определенные правила питания, чтобы вывести из организма токсины и нормализовать его работу.

К помощи народной медицины прибегают и в том случае, если ранее человек прошел лечение медикаментами, а сейчас хочет закрепить результат.

Симптомы

1. Боли в желудке, тошнота, проблемы с пищеварением.
2. Повышение аппетита или значительное его снижение.
3. Незначительное повышение температуры тела.
4. Зуд анальной области в ночные часы.
5. Неприятный привкус горечи во рту.
6. Кашель, проявление аллергической реакции.

Неспецифическим проявлением аскаридоза считают кашель, с отхождением мокроты, при этом секрет носит ржавый оттенок, в нем появляются прожилки крови.

Такой симптом характерен для миграционной стадии заболевания, когда личинка «путешествует» по организму. Этот период считается наиболее опасным, поскольку аскарида может поразить любой орган, нанести повреждение печени, легким, даже попасть в головной мозг.

Внимание! Когда гельминты наносят повреждения легким, тогда и появляется кашель с отхождением специфического характера мокроты.

Если болезнь протекает длительно, то у больного могут наблюдаться следующие ее проявления:

• сильная слабость и значительное снижение работоспособности;
• бледность кожных покровов, анемия;
• частые головные боли, сонливость или бессонница в ночное время.

Такие проявления аскаридоза считают неспецифическими, они диагностируются редко или вовсе отсутствуют.

Эффективность применения

Если говорить о медикаментозной терапии, то она дает весьма неплохой результат и обещает избавить от гельминтов с вероятностью в 80-90 %. Такой статистики народная медицина обещать не может, поскольку значительно уступает в результативности таблеткам.

Чтобы получить желаемый результат, придется:

1. Набраться терпения и принимать народное лекарство на протяжении нескольких месяцев.
2. Пересмотреть рацион и исключить из него определенные продукты.

Нередко, чтобы повысить эффективность терапии, врачи рекомендуют на начальном этапе прибегнуть к помощи медикаментов. То есть пропить таблетки, а потом приступить к нетрадиционной терапии.

Такой совет имеет свои преимущества:

Чтобы повысить эффективность комплексной терапии на период лечения рекомендуется:

1. Отказаться от употребления алкоголя и спиртосодержащих напитков.
2. Не употреблять в пищу вредные продукты, содержащие большое количество жиров.
3. Отдать предпочтение здоровым продуктам.
4. Подвергать пищу тщательной термической обработке.

Популярные средства и рецепты для лечения дома

Есть ряд средств, способных помочь избавиться от гельминтов. Предпочтение тому или иному методу отдается в индивидуальном порядке. Наибольшей популярностью пользуются простые рецепты.

Имбирь

Считается эффективным профилактическим средством от глистов. Его употребляют в свежем и маринованном виде. Неплохие результаты дает горячий напиток с корнем имбиря, приготовить его можно по следующему рецепту:

• очистить корень от кожуры, измельчить его на терке;
• добавить получившееся сырье в чай, залив предварительно его кипятком.

Такой напиток лучше употреблять в утренние часы. В рамках профилактики стоит использовать корень имбиря в качестве приправы для салатов, горячих блюд.

Тыквенные семена

Правила лечения с использованием семечек тыквы:

1. Стоит употреблять в пищу регулярно.
2. Семечки должны обладать высоким качеством, иметь приятный аромат, без признаков гнили или плесени.
3. В стуки рекомендуется съедать не менее 300 грамм продукта.

Внимание! Такой метод терапии пользуется популярностью, к его помощи прибегают в рамках лечения гельминтоза, а также при проведении профилактики аскаридоза.

Гранатовая настойка

Дегельминтизация таким способом проходит по следующей схеме:

Чтобы вывести гельминтов, придется постараться, помочь в этом способны следующие травы:

1. Календула.
2. Розмарин.
3. Тмин.
4. Ромашка.
5. Щавель
6. Пижма.
7. Крапива.
8. Зверобой.

Настойка из пижмы

• поместить в тару из стекла цветки пижмы среднего размера;
• залить их кипятком и настаивать в течение 1 часа.

Совет: рецепт будет эффективнее, если внести в него другие компоненты: кору крушины, семена тыквы.

Для клизмы подойдет следующий рецепт:

Лекарство используют по назначению, хранить его рекомендуется в холодильнике, перед использованием процедить через марлю, сложенную в несколько слоев.

Чесночный отвар для клизмы

Хороший рецепт предлагает народная медицина. В его состав входят всего 2 компонента: молоко и чеснок. В кастрюлю заливают молоко, кладут крупную головку чеснока в не очищенном виде. Доводят молоко с чесноком до кипения и снимают с огня через 20 минут. Отвар остужают, а потом используют в качестве раствора для проведения клизменных процедур.

Считается, что за 20 минут чеснок полностью разварится, перед применением отвара рекомендуется отфильтровать его с помощью марли и выжить содержимое.

Луковый настой

Если речь идет о настойке на спирту, то готовят ее по следующему рецепту:

• измельчают крупного размера луковицу в блендере или с помощью ножа и разделочной доски, чтобы сохранился сок;
• всю массу заливают водкой или спиртом и ставят в темное, прохладное место на 14-30 дней;
• через указанное время настойку фильтруют, а потом отправляют в холодильник на 2-ое суток.

Настойку употребляют по каплям, постепенно увеличивая количество лекарства. Через месяц делают перерыв, количество капель также уменьшают постепенно.

Гвоздика

1. В это время массу перемешивают, употреблять ее рекомендуется утром, до приема пищи. Средняя продолжительность срока лечения составляет 30 дней.
2. Если больной не прибегал к помощи медикаментозной терапии, то ему рекомендуется употреблять гвоздику, смешанную с медом перед каждым приемом пищи.

Кожура орехов

Речь идет о скорлупе грецких орехов и перегородках, с ними поступают различными способами:

• запаривают кипятком, а потом принимают отвар;
• настаивают на спирту, пьют настойку;
• измельчают в порошок и едят с медом.

В измельченном виде употребляют в пищу перегородки орехов, они помогают очистить организм от скопившихся токсинов.

Отвар полыни горькой

Готовят для проведения клизменных процедур и приема вовнутрь. Можно использовать 2 рецепта, которые считаются наиболее эффективными:

1. 35 грамм сухого сырья залить стаканом кипятка.
2. Настаивать 20-25 минут, потом процедить.
3. Принимать лекарство по 125 миллилитров 2 раза в сутки.
4. Средняя продолжительность курса составляет 15-30 минут.
5. Настой принимают утром и вечером, перед приемом пищи, за несколько минут.

Если решитесь приготовить отвар для клизменных процедур, то помочь в этом может следующий рецепт:

• 20 грамм сухого сырья смешивают с измельченной в блендере головкой чеснока;
• все ингредиенты заливают кипятком, в объеме 600 миллилитров;
• отвар отправляют на водяную баню или томят на медленном огне 25-30 минут.

Когда лекарство остынет, его можно применять по назначению, оптимальной считается температура тела. Долго хранить отвар не рекомендуется, срок годности его составляет 2 дня, при условии, что он будет находиться в холодильнике.

Полынь

Способ приготовления лекарства:

1. Измельчить семенная тыквы и полынь (или взять сухое сырье).
2. Поместить все ингредиенты в тару из стекла, так, чтобы занять 1/3 часть.
3. Залить водкой 2/3 части тары и закрыть все крышкой.
4. Периодически встряхивать емкость, настаивать в течение 7 дней.

Через неделю лекарство будет готово, его рекомендуется процедить, принимать по 50 миллилитров 2 раза в день за 25-35 минут до приема пищи.

Полынь отличается неплохими характеристиками, и ее можно применять в составе других настоек. Семена тыквы можно заменить гвоздикой, а для улучшения вкусовых характеристик дополнить настойку медом.

Пищевая сода

По своей сути считается сорбентом, то есть способствует выведению из организма вредных веществ. После приема медикаментов соду можно использовать в качестве вспомогательного средства.

Совет: утром натощак стоит съесть чайную ложку соды, запив ее небольшим количеством воды.

Подобную процедуру нельзя назвать приятной, но ее регулярное проведение поможет избавить организм от токсинов и нормализовать его работу, после приема различных препаратов.

Профилактические мероприятия

• стоит мыть руки перед едой и после туалета, соблюдать элементарные правила личной гигиены;
• тщательно следить за качеством потребляемой пищи, подвергать ее термической обработке, мыть перед тем, как съесть;
• пить чистую, обработанную воду, избегать контакта с некачественной жидкостью;
• после контакта с животными обрабатывать руки антисептиком;
• перед тем, как порезать овощи и приготовить из них салат, обдать кипятком или погрузить на несколько минут в морозильную камеру.

Каковы пути передачи аскаридоза?

Чем передается заболевание

Яйца аскарид, попадая с испражнениями инфицированного человека в почву, начинают там дозревать, то есть достигать способности к глистной инвазии. Такого состояния они могут достичь только в земле, обогащенной кислородом, при определенной влажности и температуре (24-30°С).

Внутри человеческого организма размножение аскарид невозможно. Идеальных условий для созревания, яйца могут «выжидать» в течение 20 – 30 лет, выдерживая мороз до -40°С.

Пути передачи заболевания

Вероятность глистной инвазии аскаридами значительно возрастает с наступлением весны, когда люди массово выезжают на природу, копают огороды, собирают первые ранние овощи, зелень.

Путей передачи заболевания несколько.

Водный

Контактно-бытовой

Зрелые оплодотворенные яйца аскарид с грязной обувью заносятся домой, где впоследствии могут легко попасть на пищу или на посуду, заражая взрослых, детей. А детки могут легко заразиться через игрушки в песочнице или через грязные руки. Переносчиками заразы могут быть мухи.

Пищевой

Попав в кишечник людей, зрелые яйца аскарид проникают в стенки кишечника, откуда попадают в кровеносную систему организма, где личинки начинают путешествовать по капиллярам, венам и сосудам. Личинки аскарид могут свободно проникать в вены головы и шеи, поскольку в этих венах нет клапанов, в отличие от вен нижних конечностей взрослых. Так личинки аскарид проникают в околоносовые и лобные пазухи, слюнные железы, мозг.

Уже доказано, что так мигрировать могут не только личинки аскарид, но и взрослые особи. Аскариды, проникая в различные органы, вызывая закупорку просветов и препятствуя естественному току биологических жидкостей.

Это стоит прочесть

Заражение свиным цепнем: жизненный цикл, описание солитера

Членик гельминта квадратной формы, не обладают активной подвижностью. Ширина последних члеников превышает их длину, при этом в каждом из них может содержаться до 130-150 яиц. За год свиной солитер откладывает 400-500 млн. яиц. Во внешнюю среду проглотиды свиного цепня попадают с испражнениями, каловыми массами или при разрыве члеников.

Жизненный цикл свиного цепня

• основного;
• промежуточного.

Промежуточным хозяином свиного цепня являются домашние, дикие свиньи (кабаны). Редко свиной цепень локализуется в кишечнике кошек, собак.

Жизненный цикл свиного цепня включает две личиночных стадии. Первый цикл развития солитера происходит в члениках гельминтов, где из яиц образовывается шароподобной формы личинка, которая имеет оболочку и шесть хитиновых крючьев, при помощи которых личинки прикрепляются на стенки кишечника, органов ЖКТ. Личинки проникают по кровеносным сосудам и с кровотоком разносятся по всему организму. Локализуются онкосферы преимущественно в мышечной, соединительной ткани.

Финны не устойчивы к воздействию высоких и низких температур. При температуре ниже 80 градусов личинки, которые содержатся в свином мясе, погибают примерно за час. Для полного обезвреживания свиного мяса от финн потребуется длительная заморозка мяса при температуре минус 12-15 градусов в течении 10-13 суток.

Взрослые половозрелые сосальщики локализуются в тонком кишечнике человека. По мере развития от стробил отделяются зрелые членики, которые выходят в окружающую среду вместе с каловыми массами. Во внешней среде членики постепенно лопаются, из них выходят яйца. Из яиц освобождаются онкосферы. Дальнейший жизненный цикл продолжается в грунте и внутри организма промежуточного хозяина.

Человек, зараженный солитером, представляет опасность для окружающих и для самого себя. Нередко происходит самозаражение свиным цепнем. Человек является источником заражения цистицеркозом, то есть личиночной стадией свиного цепня, которая по сравнению с тениозом намного тяжелее поддается лечению.

Симптоматика тениоза

• общую слабость, быструю утомляемость;
• снижение, отсутствие аппетита или наоборот, повышенный аппетит (диспепсический синдром);
• снижение массы тела, неприятные ощущения, дискомфорт в области кишечника;
• приступы тошноты, рвоты, першение в горле;
• астено-невротический синдром (головные боли, головокружение, раздражительность, нарушения сна);
• часто возникающие ноющие, внезапные острые боли в абдоминальной области;
• болевые ощущения в мышечных структурах.

Интенсивность проявления симптомов у человека зависит от стадии гельминтной инвазии, общего физиологического состояния, резистентности организма. После проникновения в ЖКТ человека, свиной цепень выделяет эндотоксины, что приводит к развитию аллергических реакций. Ленточные черви для своего развития поглощают питательные вещества, поступающие в организм хозяина, в результате чего снижается всасывание, усвоение биологически-полезных веществ.

Свиной цепень, локализуясь в кишечнике, оказывает механическое воздействие на стенки кишечника, других органов ЖКТ.

Диагностика, лечение

Предварительная диагностика тениоза заключается на основе клинических проявлений, эпизоотологической ситуации в регионе. Обязательно пациентам назначают дифференциальную диагностику, поскольку симптомы заражения человека свиным цепнем неспецифичны. Необходимо исключить хронические формы и патологии органов ЖКТ бактериальной, вирусной этиологии – гастроэнетерит, болезни прямой кишки, дисбактериоз.

Назначают овоскопию перианального соскоба. С целью обнаружения частей стробил свиного цепня, берут анализ каловых масс. При необходимости назначают клинический анализ крови, копрограмму, рентгенографию.

После проведения диагностики, лечебные методики назначает пациентам лечащий врач. Не стоит заниматься самолечением, использовать непроверенные методы народной медицины.

Пациентам назначают противогельминтные препараты, действие которых направлено на уничтожение половозрелых особей, финн, разрушение стробил в организме. Для повышения эффективности лечения врач подбирает лечебную диету, прописывает витаминно-минеральные комплексы, ферментные препараты для нормализации кишечной микрофлоры.

Дополнить основное лечение можно средствами нетрадиционной медицины – отварами, настойками на основе лекарственных трав.

Профилактические меры

В целях профилактики не рекомендуется употреблять мясные продукты сомнительного происхождения. Не стоит пробовать сырой свиной фарш при готовке, употреблять мясо, субпродукты не прошедшие термической обработки, сырое несоленое сало. Приобретайте мясные продукты только в специализированных магазинах.

Не менее важно придерживаться личной гигиены, не употреблять немытых овощей, ягод, фруктов. Внимательно следите за состоянием своего здоровья, здоровьем своих близких, членов семьи. При проявлении даже незначительных клинических признаков, не стоит заниматься самолечением. Эффективное лечение медицинский специалист может назначить только после результатов комплексной диагностики.

Личинка – стадия развития многих животных, например кишечно -

полостных, ленточных червей, ракообразных, насекомых, частично рыб и амфибий и т. д. Личинки ведут самостоятельный образ жизни, отличаются от взрослых форм по внутреннему и внешнему строению. Очень показательный пример отличия по внутреннему строению – оболочники. У личинок оболочников есть хорда, а у взрослых форм, кроме одного исключения, - нет. Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения и обеспечивающей распространение вида. Это особенно важно для сидячих организмов, так как устраняет проблему перенаселения.

Личинки отличаются от взрослых особей и по биологии питания, и по своему местообитанию, и по способам передвижения (летающая стрекоза и её плавающая личинка), особенностям поведения. Благодаря этому один вид может на протяжении всего жизненного цикла пользоваться возможностями, предоставленными двумя экологическими нишами. Это увеличивает шансы на выживание вида.

Другая особенность личинок заключается в том, что они могут приспособиться к различным условиям, ожидающим их во второй жизни, они обладают физиологической выносливостью. Так что не следует считать, что личинки – это непременно какие-нибудь недоразвитые формы. Во многих случаях они достигают весьма высокой организации, когда недоразвитыми остаются только половые органы. Но у аксолотля (амфибии) даже половые органы развиты до такой степени, что он может размножаться.

8.Развитие позвоночных.

Изменения, происходящие при превращении личиночной формы во взрослую, конечно, впечатляют, их значение огромно, но они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйцеклетки. По имеющимся данным у человека 42 клеточных поколения из 47 приходится на период внутриутробного развития. Эмбриональное (зародышевое) развитие изучает наука эмбриология . По её данным события, происходящие в этот период, сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобней всего разделить на три стадии, хотя следует помнить, что процесс развития непрерывен, и каждая стадия плавно переходит в другую, между ними нет чётких границ.

Первая стадия это дробление яйца. Дробление – митотические деления зиготы, которые происходят после оплодотворения. Его вызывает оплодотворение. В результате дробления получаются дочерние клетки (бластомеры), образующие полый шар – бластулу , внутреннюю плоскость которого называют бластоцель .

Второй процесс – гаструляция . Он начинается с образования в бластуле круглого отверстия – бластопора . Далее клетки бластулы делятся, дифференцируются и выпячиваются внутрь через бластопор. При этом бластоцель исчезает и образуется полость первичной кишки (архентерон ). Клетки располагаются в виде трёх отдельных зародышевых листков в трёхслойной структуре, называемой гаструлой .

Зародышевые листки – эктодерма, мезодерма и энтодерма . Они приобретают определённую организацию, что служит подготовкой к третьей стадии.

При органогенезе (третьей стадии) происходят дальнейшие клеточные деления, рост и дифференцировка приводят к образованию хорды, центральной нервной системы, развитию мезодермы. У позвоночных образуются ткани, органы, системы органов. Органогенез заканчивается вылуплением из яйца или рождением детёныша.

На развитие и рот позвоночных влияют гормоны, выделяемые четырьмя железами: щитовидной, печенью, корой надпочечников и половыми железами. Этот процесс происходит под контролем гипофиза – железы, расположенной у основания головного мозга. В свою очередь на гипофиз оказывают влияние особые стимулирующие и ингибирующие (задерживающие) факторы, вырабатываемые гипоталамусом . Из гипофиза было экстрагировано вещество, способное увеличивать массу тела и названное гормоном роста.

Добрый день. Что влияет на количество личиночных стадий у животных? Какое животное обладает наибольшим количеством личиночных стадий. Спасибо!

Личиночная стадия имеется у животных с так называемым непрямым развитием, или развитием с метаморфозом. Количество личиночных стадий зависит от смены мест и среды обитания животного или его поведения. Наибольшее количество личиночных стадий отмечается у насекомых. Примером может служить жук-нарывник Mordellistena humeralis, имеющий 5 последовательных личиночных стадий. Самки этого вида откладывают яйца в гнезда пчел рода Anthophora. Из яиц появляются подвижные личинки с хорошо развитыми конечностями, зимующие в гнездах. Весной личинки первого возраста забираются на пчел и во время откладывания ими яиц в ячейки сот, наполненные мёдом, спрыгивают на яйца. Затем они прогрызают оболочки яиц пчёл и питаются содержимым. Затем линяют и превращаются в личинок второго возраста, которые имеются слабо развитые ноги, толстое и короткое тело. Эти личинки питаются мёдом, а затем превращаются в неподвижную бочкообразную стадию ложнокуколки (pseudochrysalis), внутри которой происходит развитие новой личиночной стадии, обладающей толстым телом, короткими конечностями. Данная личиночная стадия затем превращается в настоящую куколку, из которой выходит имаго жука.

Ранний онтогенез подразделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональным периодом принято называть отрезок времени от начала развития до рождения или до момента выхода зародыша из яйцевых оболочек. В конце эмбрионального периода развивающийся индивидуум может иметь план строения, характерный для взрослой формы, но может и существенно отличаться от нее по целому ряду важных параметров. В первом случае говорят о животных с прямым развитием, у которых в результате эмбриогенеза возникает ювенильная (от лат. juvenis - молодой) форма. Ювенильное животное отличается от взрослой формы неполным развитием, в частности неполным развитием половой системы, меньшими размерами, иными пропорциями тела и некоторыми второстепенными чертами. Во втором случае речь идет о животных с непрямым, или личиночным развитием. Личинка - стадия развития, на которой животное, не достигнув дефинитивного плана строения, характерного для половозрелой формы, обнаруживает тем не менее способность к активному движению и, часто, к самостоятельному питанию. Личинки обычно имеют специализированные органы движения, достаточно развитую нервную систему и органы чувств, дифференцированную пищеварительную систему. План строения личинки может резко отличаться от плана строения взрослого организма. Как правило, у личинок отсутствует половая система. Исключение представляют лишь неотенические личинки.

Происхождение личиночной стадии является предметом оживленной дискуссии зоологов. Очевидно, что личиночная стадия возникала в онтогенезе животных неоднократно и разными способами. Можно допустить, например, что личинка современного животного является видоизмененной дефинитивной формой предка. В этом случае личиночная стадия соответствует взрослой предковой форме, давшей начало современному животному путем надстройки анцестрального онтогенеза. Эта идея предполагает, что репродуктивная функция смещается на стадии, которые возникли в результате указанной надстройки. Такого рода личинки, исходно существовавшие как взрослые формы анцестральных животных, можно назвать первичными. Во избежание недоразумения надо иметь в виду, что в научной литературе термин «первичная личинка» используется также для обозначения личинок животных, в отношении которых предполагается их изначальное существование. Нельзя не заметить, что сторонники имманентности личиночной стадии обходят вопрос о механизмах возникновения онтогенеза, в ходе которого происходит смена одного плана строения организма другим. В дальнейшем первичными мы будем называть личинок, возникших предположительно в результате трансформации взрослых предковых форм каких-то древних микроскопических животных.

Личиночная стадия может возникнуть и как вставочная фаза в онтогенезе, имевшем ранее установку на развитие дефинитивной формы. Адаптивное значение такой вставки, по-видимому, состоит в разделении фазы репродукции, свойственной половозрелой форме, и фазы накопления энергетических ресурсов, которое становится теперь прерогативой главным образом личинки. Появление личиночной фазы может расширить ареал обитания вида благодаря освоению личинкой дополнительных экологических ниш. Личинок, возникающих в результате видоизменения прямого развития, будем называть вторичными. У подобного рода личинок часто имеются высокоспециализированные органы, характерные только для этой стадии онтогенеза.

Вопрос о первичности или вторичности личинок не прост для решения. Вторичность личиночной стадии морских беспозвоночных признавалась многими выдающими эмбриологами XX столетия (П. П. Иванов, 1937; Г. А. Шмидт, 1951; Н. А. Ливанов, 1955). Достаточно основательной представляется идея о вторичности личинок губок и книдарий (А. В. Ересковский, 2001), хотя в настоящее время нельзя исключить и иную точку зрения. Согласно О. М. Ивановой-Казас (1995), К. Нильсену (Nielsen, 1998), предки древних Metazoa вели пелагический образ жизни. Впоследствии, в силу надстройки онтогенеза, они освоили новую экологическую нишу - бенталь, и дали формы с пелаго-бенетическим жизненным циклом. При этом прежняя дефинитивная форма сохранилась в виде пелагической личинки. С этой точки зрения развитие низших Metazoa с личинкой носит первичный характер.

Проблема возникновения личиночной стадии в онтогенезе в последние годы приобрела особую актуальность в связи с развернувшимися исследованиями генетических механизмов индивидуального развития низших билатеральных животных и попытками осмыслить филогенез многоклеточных с учетом данных об эволюции их генома. Так, Эрик Дэвидсон и соавторы (Cameron, Peterson, Davidson, 1998; Peterson, Davidson, 2000) полагают, что для большинства видов билатеральных морских беспозвоночных характерны первичные личинки. Согласно их взглядам, морские животные, которые были похожи на личинок современных видов с непрямым развитием, существовали задолго до Кембрия. Так же как и современные личинки, они имели микроскопические размеры (меньше 1 мм) и состояли всего из нескольких тысяч клеток, представленных весьма ограниченным числом разновидностей.

Дэвидсон и соавторы считают, что в онтогенезе предка билатеральных животных должна была быть аналогичная стадия. Эта стадия как у анцестральных форм, так и у современных животных достигается в результате эмбриогенеза «примитивного типа». Для такого эмбриогенеза характерно дробление со строго определенным и неизменным для данного вида положением бластомеров, в результате которого образуются клетки-основательницы нескольких клеточных линий, экспрессирующих специфические гены и формирующих различные части зародыша. Эмбриогенез завершается спустя 8-12 клеточных циклов. Спецификация клеток-основательниц может быть автономной, определяемой цитоплазматическими детерминантами яйца, или зависимой, требующей межклеточных взаимодействий. Крупномасштабные перемещения эмбриональных клеток у этих животных происходят только после спецификации клеток. По Дэвидсону, при примитивном типе развития отсутствует период транскрипционного покоя, и зиготическая транскрипция осуществляется уже на стадии дробления.

На основании сравнительного исследования генетических систем контроля раннего эмбриогенеза Дэвидсон высказывает предположение, что эти системы должны были существовать уже у предков современных билатеральных животных. По Дэвидсону, первичные билатеральные животные напоминали личиночные формы современных морских беспозвоночных с непрямым развитием. По его мнению, анцестральные формы отличались от современных личинок тем, что генерировали половые клетки - яйца и спермин. Надстройка онтогенеза и появление новых форм животных, характерных для современной фауны Metazoa, стали возможными благодаря появлению у предковых форм особой популяции резервных клеток («set-aside cells»), которые на начальных этапах онтогенеза не дифференцировались. Пролиферация и спецификация этих резервных клеток подпадала под действие вновь возникавших генетических систем управления. Можно предположить, что подобные резервные клеточные популяции могли формироваться, например, в результате временной блокировки дифференциации первичных половых клеток. Исходно такая форма онтогенеза с отсроченной спецификацией части клеток по-видимому, имела некоторые преимущества перед анцестральной, поскольку способствовала накоплению энергетических ресурсов, необходимых для гаметогенеза. Не являются ли открытые недавно белки полярных гранул, блокирующие процессы транскрипции в первичных половых клетках ряда беспозвоночных, отзвуком этих событий далекого прошлого?

В природе наблюдается обратная зависимость между числом производимых ооцитов и количеством запасенного в них желтка. Многие животные производят огромное количество яиц относительно бедных желтком. Так, самки некоторых морских ежей за год продуцируют примерно 400 млн яиц. Запасов питательных веществ в яйце часто хватает лишь для формирования очень просто устроенной личинки. В этих случаях именно активное питание создает предпосылки для постепенного усложнения личинки. В онтогенезе многих животных наблюдается последовательный ряд сменяющих друг друга личиночных форм. Наиболее продвинутые в развитии личинки превращаются в ювенильные формы животных. Например, у полихет в результате спирального дробления образуется личинка трохофора, которая сегментируется и становится метатрохофорой. В ходе дифференциации метатрохофора принимает червеобразный вид и превращается в нектохету, ювенильную форму червя. За счет пролиферативной активности в зоне роста нектохеты и в результате сегментации растущего тела происходит многократное увеличение размеров животного, которое постепенно приобретает дефинитивные черты.

Функции, выполняемые личинками, разнообразны. Одна из функций состоит в обеспечении последующего развития энергией. Среди пелагических личинок беспозвоночных животных различают лецитотрофные и планктотрофные формы. Энергетическим ресурсом лецитотрофных личинок служит желток, запасенный в яйце. Планктотрофные личинки питаются, поглощая главным образом фитопланктон. У планктотрофных личинок имеются особые личиночные органы — ресничные кольца (трохофора) или ресничные шнуры (диплеурула), с помощью которых пищевые частицы направляются в область ротового отверстия. Питание личинок может происходить и за счет растворимых предшественников макромолекул, поглощаемых из морской воды непосредственно тканями личинки (Дондуа, Федорова, 1986; Jackie, 1995).

Наличие планктотрофной личинки и возможность раннего перехода к активному питанию позволяет обойтись минимальными запасами желтка в яйце, что особенно важно при отсутствии у животного специализированных гонад. Стратегия развития, направленная на скорейшее включение механизма активного питания, позволяет производить большое количество яиц с умеренными запасами желтка и других энергоемких веществ и органелл. У лецитотрофных личинок развитие пищеварительной системы, напротив, может запаздывать. Так, у бластулоподобных личинок, паренхимул и планул низших Metazoa структурно оформленная пищеварительная система отсутствует.

Важной функцией личинок является расселение особей по ареалу, а также (у бентосных форм) выбор субстратов, подходящих для дальнейшего развития. Адаптивный характер распространения личинок за пределы ареала, занимаемого родительскими организмами, обусловлен и тем, что расселение создает предпосылки для генетического взаимодействия с представителями других популяций и интенсифицирует, таким образом, процесс формирования генетического разнообразия. Реализация этой функции становится возможной благодаря возникновению разнообразных органов движения, развитию элементов нервной системы и формированию специализированных клеток или органов, обеспечивающих прикрепление личинки к субстрату.

Превращение личинки во взрослую форму, или метаморфоз (от греч. - преображать, превращать в другой вид) предполагает замену дифференцированных личиночных структур дефинитивными. Личиночные органы обычно подвергаются разрушению. Клеточный материал при этом утилизируется или, если специализация не зашла слишком далеко, дедифференцируется и используется вновь при образовании дефинитивной формы животного. В некоторых случаях при метаморфозе происходит отторжение личиночных структур. Например, у немертин из отряда Heteronemertini имеет место некротический метаморфоз. У этих животных дефинитивное тело образуется за счет особых эктодермальных впячиваний - имагинальных дисков, которые погружаются внутрь личинки и, срастаясь между собой, формируют новый дефинитивный кожный покров. Молодая немертина, сформировавшаяся внутри пилидия, покидает покровы личинки и съедает их. Глубина метаморфоза зависит от уровня специализации личиночных тканей и органов: чем более специализирована личинка, тем более глубокие преобразования происходят при ее превращении.

У ряда животных личинки обладают способностью к бесполому размножению (например, у некоторых мшанок, асцидий, иглокожих). Известна также способность некоторых личинок к половому размножению. В этом случае у личинок формируется половая система, подобная половой системе взрослых животных, что можно рассматривать как проявление своеобразной гетерохронии. При этом различают прогенез, или раннее развитие половых продуктов до достижения взрослой стадии, и неотению, или задержку развития соматических органов. Широко известна неотения амбистом - хвостатых амфибий, имеющих половозрелых личинок - аксолотлей. Задержка развития соматической сферы взрослых животных у амбистом связана с пониженной функцией щитовидной железы. Популяции аксолотлей могут поддерживать свое существование без достижения конечной фазы развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .