Эволюция иммунной системы Будем считать, что инфекционные болезни были главной, если не единственной, селективной силой в эволюции иммунной системы позвоночных. Тогда мы можем довольно легко рассматривать этот процесс в терминах дарвиновского «выживания наиболее

Глава 7 ЗА ПРЕДЕЛАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Эволюция по Ламарку, не отвергая дарвиновского естественного отбора, требует следующей причинно-следственной связи для «запоминания» приобретенного признака клетками в зародышевой линии животных. Измененные условия внешней среды

Можно ли распространить нашу гипотезу за пределы иммунной системы? Картина ламарковской обратной связи для появления и поддержания У-генов иммунной системы, которую мы нарисовали в этой работе, основана на ясной и на наш взгляд неоспоримой логике. Но можем ли мы

Глава XII Клетки и молекулы иммунной защиты Иммунитет особенно отчетливо проявляется и лучше всего изучен у млекопитающих, хотя те или иные его проявления можно наблюдать и у просто организованных животных. У позвоночных, в первую очередь у теплокровных, иммунитет

Органы зрения Изменения век, слезных путей и роговицы Как известно, роговица - часть внешней оболочки глаза, соприкасающаяся с окружающим воздухом. Роговица состоит из живых, практически прозрачных эпителиальных клеток, и поэтому должна постоянно смачиваться

Понятие об иммунитете

Иммунитет - это способ защиты генетического постоянства внутренней среды организма от веществ или тел, несущих на себе отпечаток чужеродной генетической информации в нем самом или попадающих в него извне.

Общебиологическое значение иммунитета состоит:

В надзоре за генетическим постоянством внутренней среды организма,

Распознавании "своего и чужого",

Охране генетической чистоты вида на протяжении жизни индивидуума.

Для реализации этой важной функции в ходе эволюционного развития сформировалась специализированная система (комплекс) органов и тканей - иммунная система, которая представлена центральными и периферическими органами. Это такая же функционально значимая система организма человека, как пищеварительная, сердечно-сосудистая, дыхательная и другие.

Центральные органы иммунной системы

К центральным органам иммунной системы:

Относят красный костный мозг,

Тимус (вилочковую железу),

Лимфоидный аппарат кишечника (у млекопитающих - функциональный аналог сумки (бурсы) Фабрициуса у птиц).

В этих органах происходит первичная дифференцировка иммунокомпетентных клеток - Т- и В-лимфоцитов (лимфопоэз).

Тимус достигает своего максимального развития к 10-12 годам, после 30 лет начинается обратное развитие железы. Соответственно, при врожденных дефектах развития тимуса, его оперативном удалении или при старении наблюдается снижение функциональной активности иммунной системы и продукции тимусом соответствующих гормоноподобных веществ (тимозин, тимопоэтин и другие лимфоцитокины), способствующих созреванию Т-лимфоцитов.

В красном костном мозге содержатся стволовые клетки, являющиеся родоначальниками как Т- и В-лимфоцитов, так и макрофагов и других форменных элементов крови.

Периферические органы иммунной системы

К периферическим органам иммунной системы относятся: селезенка, лимфатические узлы, лимфатические фолликулы, расположенные под слизистыми оболочками желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполового тракта, а также лимфатические и кровеносные сосуды.

В периферических органах иммунной системы под влиянием антигенов происходят пролиферация и вторичная дифференцировка лимфоцитов (иммунопоэз). Основными клетками иммунной системы являются лимфоциты и макрофаги.

Макрофаги фагоцитируют чужеродный агент, и в процессе внутриклеточного переваривания переводят антигенную информацию на язык, понятный антигенраспознающим клеткам, снимают антигенную информацию с антигенраспознающих клеток, концентрируют ее и передают антигенвоспринимающим клеткам. Специфической особенностью лимфоцитов, отличающей их от других клеток крови, является способность к специфическому распознаванию чужеродных структур. Она связана с тем, что на поверхности лимфоцитов имеются антигенраспознающие рецепторы. По специфичности этих рецепторов популяция лимфоцитов клонирована и каждому клону присущ свой специфический рецептор.

Лимфоциты - это клетки с двойной дифференцировкой (созреванием). Первый этап происходит в центральных органах иммунной системы и не зависит от антигенного раздражения. Этот процесс называют лимфопоэз. Он заканчивается образованием основных субпопуляций лимфоцитов - Т- и В-лимфоцитов и формированием на их поверхности антигенраспознающих рецепторов. Вторичная дифференцировка идет в периферических органах иммунной системы. Она индуцируется антигеном, т.е. является антигензависимой. Ее итогом является образование функционально различных клеток.

Т-лимфоциты в процессе дифференцировки и пролиферации образуют субпопуляции, отличающиеся друг от друга по своим функциям. Одни из них выполняют регуляторные, а другие - эффекторные функции. К регуляторам относят Т-хелперы (Th), среди них различают Th 0 , Th 1 , Th 2 , Th 3 .

Th 0 узнают детерминантные группы антигена на мембране макрофага, соединяются с ними и дают импульс к пролиферации и дифференцировке, следствием которой является продукция интерлейкинов. Через эти регуляторные молекулы они стимулируют или угнетают образование Th 1 , Th 2 , Th 3 .

Th 1 через свои интерлейкины обеспечивают образование эффекторных клеток - Т-киллеров (клеточный иммунитет).

Th 2 через свои интерлейкины стимулируют В-лимфоциты. В - лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, эти клетки-эффекторы являются продуцентами антител (гуморальный иммунитет).

Th 3 также образуют лимфокины, стимулирующие пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов. Но основной их функцией является продукция интерлейкинов, тормозящих пролиферацию и дифференцировку как Т-, так В-лимфоцитов, т. е. подавляющих развитие как клеточного, так и гуморального иммунного ответа.

Помимо эффекторных клеток (Т-килеры и плазматические клетки) из антигенстимулированных лимфоцитов формируются клетки иммуннологической памяти. Это популяция долгоживущих клеток, которые обеспечивают более быстрый и выраженный ответ при повторной встрече с тем же антигеном (вторичный иммунный ответ). Описанные взаимодействия антигенов, макрофагов, Т- и В-лимфоцитов составляют суть иммунного ответа.

Иммунная система – это система органов, тканей и клеток, деятельность которых обеспечивает сохранение антигенного постоянства внутренней среды организма - иммунного гомеостаза.

Органы иммунной системы (лимфоидные) подразделяются на две группы:

1.Центральные (первичные). В них происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток. К центральным органам иммунитета у млекопитающих относят костный мозг и тимус. У птиц – костный мозг, тимус, Фабрициева бурса.

2.Периферические (вторичные) – в них лимфоциты «работают», т.е. обезвреживают антигены. К этим органам относится селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань пищеварительного тракта (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Установлено, что иммунные функции выполняет нейроглия центральной нервной системы и кожа.

Важнейшие функции лимфоидной системы следующие:

· создание микроокружения для регуляции процесса созревания лимфоцитов;

· соединение разбросанных по всему телу популяций лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов и макрофагов в процессе реализации иммунных процессов;

· обеспечение своевременной доставки элементов иммунной системы к очагам поражения.

Гистологически лимфоидная ткань образована ретикулярной тканью , в петлях которой расположены различной стадии зрелости клетки лимфоидного ряда . Ретикулярная ткань выполняет опорную функцию и создает микроокружение длядифференцирующихся лимфоцитов. В своей основе ретикулярная ткань имеет многоотростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (аргирофильные).

Иммунные клетки в лимфоидных органах представлены в основном лимфоцитами, которые рециркулируют между иммунными органами, тканями, лимфатическими сосудами, кровьюивновь иммунными органами.Причем считается, что в тимус и костный мозг они не возвращаются. Во многих лимфоидных органах присутствуют и плазматические клетки, которые легко узнать по небольшому ядру и большой цитоплазме. Также многочисленна и популяция макрофагов, относящихся к группе оседлых клеток. Это крупные клетки с бобовидным или круглым ядром и большой цитоплазмой. Все эти клетки происходят из стволовой кроветворной клетки, закладывающейся у человека и животных в стенке желточного мешка и мигрирующей в эмбриональные органы кроветворения – печень, селезенку, костный мозг.

Костный мозг.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Кроветворение (гемопоэз) поддерживаетсяв течение всей жизни в костном мозге плоских костей – грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости, костях черепа и позвонках. Основная масса форменных элементов крови образуется в красном костном мозге. Строма костного мозга поддерживает пролиферацию и дифференцировку эритроидного (в итоге – эритроциты), миелоидного (лейкоциты) и мегакариоцитарного (тромбоциты) ростков кроветворения. В костном мозге происходит дифференцировка всех лейкоцитов крови

Тимус.

У взрослых животных развитие многих клеток иммунной системы практически завершается в костном мозге. Лишь Т-лимфоциты требуют особых условий развития, которые могут быть обеспечены только в тимусе, куда предшественники Т-лимфоцитов поступают из костного мозга. Удаление тимуса ведет к тяжелым нарушениям иммунных реакций организма (прежде всего связанных с клеточным иммунитетом) вплоть до летального исхода.

У млекопитающих тимус представляет собой парный дольчатый орган, покрытый соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на дольки. У птиц отдельные дольки тимуса располагаются в области шеи по обе стороны пищевода. Основу долек тимуса составляет рыхлая сеть эпителиоретикулярных звездчатых клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. В наружном, корковом, слое располагаются незрелые размножающиеся клетки – лимфобласты, от которых происходят Т-лимфоциты (тимоциты). В мозговом слое долек тимуса звездчатые эпителиальные клетки преобладают над лимфоцитами. Здесь же встречаются тельца Гассаля(тимические тельца) – концентрические скопления продолговатых и веретенообразных клеток с большим ядром. Эпителиоретикулярные клетки образуют также гемотимусный барьер, препятствующий проникновению антигенов в тимус и в то же время пропускающий клетки лимфоидного ряда в кровяное русло.

Периферические органы иммунной системы.

К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования органов пищеварения, дыхания, кожи, мочевыводящих путей, матки, большого сальника и других тканей. К лимфоидной ткани причисляют и особые субпопуляции лимфоцитов в печени. Лимфоидная ткань представлена практически во всех слизистых оболочках внутренних органов и даже в эпителиальных покровах тела и органов. Лимфоидная ткань образует первую «линию обороны» против чужеродных агентов. Ее расположение и строение преследует целью обеспечить максимальную защиту организма от них. Во всех периферических органах лимфоидной системы есть лимфоидные узелки, строма, образованная ретикулярной тканью, во многих из них есть соединительнотканная капсула. В лимфоидных органах периферической иммунной системы присутствуют все клетки, отвечающие за развитие иммунного ответа (Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки).

В эти органы иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты поступают из центральных звеньев иммунной системы.