ძუძუმწოვრების ტვინის სტრუქტურა ნახატი. ძუძუმწოვრების ნერვული სისტემა, ქცევა და გრძნობის ორგანოები. რა ვისწავლეთ

§ 49. ძუძუმწოვრების თავის ტვინის გაჩენა

ძუძუმწოვრების პატარა რეპტილიური წინაპრები გამოვიდნენ ნახშირბადის ხის გროვიდან განვითარებული ყნოსვით, ვესტიბულური აპარატით, ცუდი მხედველობით და შუა ტვინში ასოციაციური ცენტრებით. ამ არსებებმა დაიწყეს იდუმალი ევოლუციური გზა, რომელიც თითქმის 60 მილიონი წლის განმავლობაში არ აღინიშნებოდა ნათელი პალეონტოლოგიური კვალით. ტრიკონოდონტები მხოლოდ გვიან ტრიასში ჩნდება (მეგაზოსტროდონი),რომლებიც შეიძლება ჩაითვალოს უძველეს, მაგრამ კარგად ჩამოყალიბებულ ძუძუმწოვრებად. რამდენიმე ათეული მილიონი წლის განმავლობაში მოხდა მოვლენები, რამაც გამოიწვია წინა ტვინის სრულყოფილი ასოციაციური სისტემის ჩამოყალიბება, თბილსისხლიანება, პლაცენტის განვითარება და ლეკვების რძით კვება (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe and Rentree, 1987).

შევეცადოთ შევაფასოთ ის ცვლილებები ნერვულ სისტემაში, რომელიც წინ უძღოდა ტრიკონოდონტების გამოჩენას. ძუძუმწოვრების კარბოქსილის წინაპრებს ჰქონდათ იმ პერიოდის ქვეწარმავლების უმეტესობისთვის საერთო თვისებები. იმისათვის, რომ ძუძუმწოვრები გამხდარიყვნენ, მათ უნდა აღმოჩენილიყვნენ ისეთ გარემოში, სადაც მათი მორფოლოგიური და ფუნქციური მახასიათებლები მაქსიმალურ ბიოლოგიურ უპირატესობას მიანიჭებდა.

თანამედროვე ძუძუმწოვრების უმეტესობას აქვს მაღალგანვითარებული ყნოსვა. ის მეორედ იკარგება დაკბილულ ვეშაპებში და შედარებით ნაკლებად გამოიყენება პრობოსციტების, ღამურების და პრიმატების მიერ. სხვა შემთხვევებში, ძუძუმწოვრები ფართოდ იყენებენ როგორც ყნოსვის მთავარ ორგანოს, ასევე ვომერონასალურ სისტემას. ყველაზე პრიმიტიული ძუძუმწოვრებისთვის ყნოსვა წამყვან როლს თამაშობს და წინა ტვინში ქიმიორეცეპტორული ცენტრების წარმოდგენა შეიძლება აღემატებოდეს ყველა სხვა სტრუქტურას ერთად (იხ. სურ. III-19, ა). ცხადია, ძუძუმწოვრების ევოლუციის ადრეულ ეტაპებზე ყნოსვის გრძნობამ მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა. ეს იყო წინა ტვინის ნახევარსფეროების უპირატესი განვითარების მიზეზი. ყნოსვის სისტემის განვითარებამ გამოიწვია წინა ტვინის ნახევარსფეროები, რომლებიც დომინირებენ ტვინის დანარჩენ ნაწილზე. ძუძუმწოვრების დაწყვილებული ნახევარსფეროების მოცულობა ყოველთვის აღემატება ნერვული სისტემის სხვა სტრუქტურების მოცულობას, მიუხედავად იმისა, თუ რა სპეციალიზაცია აქვს კონკრეტულ სახეობას (იხ. სურ. III-18; III-19; III-21; III-25). .

ყნოსვისა და წინა ტვინის განვითარება იყო პირველი მნიშვნელოვანი ნევროლოგიური მოვლენა ამ ჯგუფის ისტორიაში. შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ძუძუმწოვრების წინაპრები იყენებდნენ ყნოსვას, როგორც წამყვან აფერენტულ სისტემას. რა პირობებში შეიძლება მოხდეს ეს? აშკარა სიტუაციაა არქაული ძუძუმწოვრების ღამის აქტივობა, მაგრამ სმენის, მხედველობის, შეხების და თერმორეცეპტორების წარმატებით გამოყენება შესაძლებელია ღამის ნადირობისთვის. ძუძუმწოვრები ამჯობინებდნენ ყნოსვის გამოყენებას, თუმცა დანარჩენი გრძნობები არ განიცდიდა მნიშვნელოვან შემცირებას.

ძუძუმწოვრების ევოლუციის გარიჟრაჟზე, წინა ტვინის სტრუქტურა მღრღნელებისა და ლაგომორფების თანამედროვე ლისენცეფალიური წარმომადგენლების ტვინის სტრუქტურის მსგავსი იყო (იხ. სურ. III-18, b; III-19, ა, ბ; III-24, ა). არქაული ძუძუმწოვრები ეძებდნენ საკვებს, სექსუალურ პარტნიორებს და კოსმოსში ნავიგაციას ახდენდნენ სუნის დახმარებით. ამ თვალსაზრისს ეთანხმება ავტორთა უმეტესობა, რომლებიც ეხება მათი ევოლუციის პრობლემებს (UIinski, 1986). ევოლუციის ამ ეტაპზე ძუძუმწოვრების რეპტილიურ წინაპრებს ჩამოერთვათ სხვა გრძნობების გამოყენების უნარი ისეთივე ეფექტურობით, როგორიც ყნოსვის გრძნობა. როგორც ჩანს, ისინი ცხოვრობდნენ ნახშირბადის ბლოკირების ქვედა იარუსების სიბნელეში, სადაც ყნოსვა ყველაზე ეფექტური შორეული რეცეპტორი იყო. ყნოსვის გარდა, აქ შეიძლება გამოყენებულ იქნას სმენა და ტაქტილური მგრძნობელობა. ვიზუალური სისტემა და ფერის ხედვა პრაქტიკულად უსარგებლო იყო და თანდათან დაკარგა ორიგინალური მახასიათებლები.

არქაული ძუძუმწოვრები ამ მდგომარეობაში დიდხანს დარჩნენ. საკმარისი დრო იყო ვომერონასალური სისტემის სქესობრივი კორტიკალური ცენტრებისა და ტვინის სხვა ნაწილების სენსორმოტორულ სისტემებს შორის ინტეგრირებული კავშირების შესაქმნელად. სექსუალური სუნის რეპტილიური სისტემის მოკრძალებული კორტიკალური ჩანასახის საფუძველზე, წარმოიშვა ახალი გადაწყვეტილების მიღების ცენტრი. აშკარად თავდაპირველად მოიცავდა ვომერონასალურ, მოტორულ და გემოვნების ცენტრებს.

ძუძუმწოვრების ევოლუციის პირველ ეტაპზე სმენის სისტემა გაუმჯობესდა კვადრიგემინის უკანა ტუბერკულოზის გამო. ისინი უფრო განვითარებულნი არიან ძუძუმწოვრებში, ვიდრე ქვეწარმავლებსა და ფრინველებში (იხ. სურ. III-22, დ). ამრიგად, ნახშირბადის ლაბირინთებიდან გამოსვლის დროისთვის ძუძუმწოვრების პოტენციურ წინაპარს ჰქონდა განვითარებული ყნოსვა, სმენის ტუბერკულოზი შუა ტვინის სახურავზე და ელემენტარული ქერქი, რომელიც აერთიანებდა ყნოსვის, მოტორული და გემოვნების ცენტრებს (ნახ. III-27, ა,ბ).

საკმაოდ ბუნებრივი კითხვა ჩნდება ამ არსებების შემდგომი ბედის შესახებ. ზოგადად ვარაუდობენ, რომ მცირე ზომის ძუძუმწოვართა წინაპრები ღამით ტყის ფსკერზე ყნოსავდნენ მსხვერპლს და დღის განმავლობაში იმალებოდნენ ბურღულებში ან ხის ფესვებს შორის. ეს სრულიად სამართლიანი ვარაუდია, თუმცა მხოლოდ ყნოსვის განვითარების შესაძლებლობას ხსნის. თუმცა, ასეთი ცხოვრების წესით, ნეოკორტექსისა და მით უმეტეს ცერებრალური ნახევარსფეროს განვითარების დამატებითი სტიმული ვერ მოიძებნება. პირიქით, ბინდიში მყოფ ცხოველებს აქვთ მოკრძალებული ცერებრუმი. სენსომოტორული კორტიკალური ცენტრების და ცერებრუმის სწრაფი ევოლუცია მოითხოვდა წარმოუდგენლად რთულ სამგანზომილებიან გარემოს, რომელიც აქამდე არასოდეს ყოფილა ხერხემლიანებში. უნდა ვივარაუდოთ, რომ განვითარებული სომატური მგრძნობელობის განვითარების მიზეზი იყო არა ნიადაგი, არამედ განსხვავებული გარემო.

ძუძუმწოვრების ევოლუციის გარემოს ძიებაში დიდი დახმარება შეიძლება აღმოჩნდეს სხვა რეცეპტორული სისტემის ანალიზს, რომლის გადაჭარბებაც რთულია - სომატური მგრძნობელობა. ძუძუმწოვრების მთლიანობამ შეიძინა სხვადასხვა ტიპის მექანორეცეპტორების საოცარი ნაკრები. ისინი სპეციალიზირებულია სხვადასხვა სახის ვიბრაციის, წნევის, შეხების, გათბობისა და გაგრილების აღქმაზე. ნიადაგის მაცხოვრებლებს აბსოლუტურად არ სჭირდებათ კანის რეცეპტორების ასეთი მრავალფეროვანი ნაკრები, მით უმეტეს, რომ თანამედროვე ნიადაგის ძუძუმწოვრებში (შიშველი მოლი ვირთხები) თმის ხაზიც კი მცირდება. ნაკლებად სავარაუდოა, რომ განვითარებული სომატოსენსორული სისტემა და თმის ხაზი წარმოშობილიყო ნახევრად მიწისქვეშა ცხოვრების წესზე მყოფ ცხოველებში.

როგორც ჩანს, ძუძუმწოვრების რეპტილიური წინაპრები, რომლებმაც დატოვეს ნახშირბადის ბლოკირება, გადავიდნენ ხეების გვირგვინებზე (იხ. სურ. III-27, in,გ). ვერტიკალური „მიგრაცია“ ცუდად განათებული ქარსაფარი ზოლებიდან ხეების გვირგვინების ბინდის სამყაროში საკმაოდ ბუნებრივად გამოიყურება. ეს გადასვლა არ იყო რადიკალური ცვლილება ძუძუმწოვრების ქვეწარმავლების წინაპრების ბიოლოგიაში. შენარჩუნებულია მსგავსი სამგანზომილებიანი საცხოვრებელი გარემო და უკვე კარგად განვითარებული ვესტიბულური აპარატის მნიშვნელობა. სავარაუდოა, რომ ნახშირბადის ტყის ბლოკირების ქვედა დონეებიდან ხის გვირგვინზე გადასვლა არაერთხელ მოხდა, მაგრამ განსხვავებული შედეგებით. მხოლოდ მას შემდეგ, რაც გამოჩნდა ქვეწარმავლების ტვინის პირველადი სპეციალიზაცია ყნოსვითი ტიპის თვალსაზრისით, შეძლეს არქაული ძუძუმწოვრების "არბორეული" ჯგუფის ჩამოყალიბებისთვის აუცილებელი წინაპირობების განვითარება. ხეების ბინდის გვირგვინებში საჭიროა ზუსტად ნეიროსენსორული, ანალიტიკური და რეპროდუქციული შენაძენების ნაკრები, რომელიც ცნობილია თანამედროვე ძუძუმწოვრებში.

მაკროსმატიკების სიცოცხლე ხეების გვირგვინებში პრაქტიკულად გამორიცხავს გამრავლებას ბუდეებში ან ღრუებში. განვითარებული ყნოსვის მქონე პატარა ცხოველებისთვის სხვისი კვერცხუჯრედი იყო და რჩება იდეალურ და ხელმისაწვდომ საკვებად, ამიტომ ქვეწარმავლების წინაპრებისგან მემკვიდრეობით მიღებული ცოცხალი დაბადება კიდევ უფრო განვითარდა. საჭირო იყო ემბრიონის საშვილოსნოსშიდა განვითარების მაქსიმალურად გახანგრძლივება. ამან შესაძლებელი გახადა ბუდის ფორმირებისა და კონკრეტულ ტერიტორიაზე მიბმის თავიდან აცილება. დედა საჭმელად გადავიდა ბელთან ერთად, რამაც მათი გადარჩენის ალბათობა გაზარდა.

ინტრაუტერიული განვითარების ხანგრძლივობის გაზრდის უმარტივესი გზა დაკავშირებულია ემბრიონის კვების უარყოფასთან იოლის გამო. ყვითლის მარაგი განუსაზღვრელი ვადით არ შეიძლება გაიზარდოს დედის საშვილოსნოში. გაცილებით ეფექტურია ჟანგბადის, წყლისა და მეტაბოლიტების მარტივი დიფუზიური გაცვლის გამოყენება ყვითლის პარკისა და საშვილოსნოს კედელს შორის. როგორც ჩანს, ეს მეთოდი გამოიყენებოდა არქაული ძუძუმწოვრების საშვილოსნოსშიდა განვითარების პრობლემის გადასაჭრელად. ძუძუმწოვრების არბორული წინაპრები ძალიან პატარა ცხოველები იყვნენ. ეს მათ საშუალებას აძლევდა, ყვითელი პლაცენტის დახმარებით, გაეზარდათ ემბრიონები საკმაოდ სიცოცხლისუნარიან ზომებამდე. მსგავს რეპროდუქციულ სტრატეგიას იყენებენ თანამედროვე მარსუპიელები. თუმცა, მათი ყვითელი პლაცენტა მხოლოდ მცირე ზომის ემბრიონის ზრდის საშუალებას იძლევა, რომელიც სარძევე ჯირკვლებთან ერთად ჩანთაში უნდა გადავიდეს. ვინაიდან არქაული ძუძუმწოვრები პატარები იყვნენ, ემბრიონების ჩანთით აღზრდის საჭიროება ალბათ არ იყო. მხოლოდ ცხოველების ზომის გაზრდით შეიძლება წარმოიშვას სირთულეები დიდი ემბრიონების გაშენებასთან დაკავშირებით. ქვედა ცხოველები ამ პრობლემას ჩანთის დახმარებით წყვეტდნენ, ხოლო მაღალმა ძუძუმწოვრებმა პლაცენტის დახმარებით (Jameson, 1988).

არქაულ ძუძუმწოვრებში ეფექტური რეპროდუქციული სტრატეგიების შემუშავებასთან ერთად, ყველაზე შესამჩნევი ცვლილებები უნდა განიცადოს სენსორმოტორული სისტემა. ხეების გვირგვინებში ვესტიბულურ აპარატზე დატვირთვა რამდენჯერმე მეტია, ვიდრე წყლის სამგანზომილებიანი გარემოშიც კი. თუ თევზი ცურვისას აკეთებს არასწორ მოძრაობას, მაშინ ეს არ იწვევს ფატალურ შედეგებს. წყალზე დამოკიდებულება შენარჩუნებულია ნებისმიერ სიტუაციაში და საშუალებას გაძლევთ გამოასწოროთ ძრავის შეცდომა. პირველადი წყლის ხერხემლიანებისთვის, სენსორმოტორული სისტემის მოთხოვნები გაცილებით ნაკლებად კრიტიკულია, ვიდრე ცხოველებისთვის, რომლებიც ცხოვრობენ ხის ტოტებზე და არ შეუძლიათ ფრენა. ხის ტოტებზე სენსორმოტორული შეცდომები შეიძლება ფატალური იყოს. პლანეტის გრავიტაცია იქცა სასტიკ გამომცდელად ქვეწარმავლებისთვის, რომლებიც ნახშირბადის ბლოკირებიდან ტყის ზედა ფენაში გადავიდნენ. მან ასევე დააწესა შეზღუდვა ძუძუმწოვრების წინაპრების სხეულის ზომაზე. მსხვილმა ცხოველებმა უბრალოდ ვერ გადაურჩნენ შეცდომებს, რომ გახდნენ სრულყოფილი ვესტიბულური აპარატი და სენსორმოტორული სისტემა. დიდი ცხოველების მნიშვნელოვანი სიმაღლიდან დაცემა თითქმის ყოველთვის იწვევს სიკვდილს ან აუნაზღაურებელ ზიანს, ამიტომ ძუძუმწოვრების წინაპრების ხაზოვანი ზომა არ შეიძლება აღემატებოდეს რამდენიმე ათეულ სანტიმეტრს. პატარა და მოძრავ ცხოველს სწრაფად უნდა შეეძინა არა მხოლოდ სრულყოფილი ვესტიბულური აპარატი, არამედ განვითარებული სომატური მგრძნობელობა. ეს სენსორული კომპლექსი ფართოდ არის წარმოდგენილი ძუძუმწოვრების ცერებრულ ნახევარსფეროებსა და ნეოკორტექსში.

მთლიანი რეცეპტორებს შორის არის რეცეპტორები, რომლებიც ადაპტირებულია სხვადასხვა სახის ვიბრაციაზე. რყევების აღქმის მიზნით წარმოიშვა სპეციალური სისტემები სხვადასხვა ადაპტაციის დროით. ასეთი მრავალფეროვანი და სპეციალიზებული ვიბრაციის რეცეპტორები კანში აბსოლუტურად არასაჭირო იქნებოდა, ხერხემლიანთა წინაპრები რომ ეძებდნენ მტაცებელს მიწაზე და დაცვენილი ფოთლების ნაგავში. პირიქით, ხეების ტოტები და ტოტები იდეალურად გადასცემენ ნებისმიერ ვიბრაციას. ეს რყევები შეიძლება შეიცავდეს ინფორმაციას მტაცებლის, საპირისპირო სქესის ცხოველის ან საშიში მტაცებლის მოახლოების შესახებ. ასეთი სიგნალები უნდა განსხვავდებოდეს თავად ხეების უვნებელი, მაგრამ მრავალფეროვანი ვიბრაციებისგან, ამიტომ სომატური მგრძნობელობის განვითარება არბორულ ქვეწარმავლებში ბიოლოგიურად სავსებით გამართლებული იყო. ძუძუმწოვრების ქვეწარმავლების წინაპრების ევოლუციის პირველ ეტაპზე, მთლიანი მექანიკური რეცეპტორების მგრძნობელობა არ შეიძლება იყოს ისეთი სრულყოფილი, როგორც თანამედროვე ცხოველებში. ეს ნაკლოვანება შეიძლება კომპენსირებული იყოს სპეციალიზებული მგრძნობიარე წარმონაქმნების განვითარებით. თუმცა, ისეთი რთული ინკაფსულირებული რეცეპტორები, როგორიცაა რუფინის, პაჩინის, მაისნერის სხეულები ან კრაუზეს ბოლო კოლბები, მყისიერად ვერ წარმოიქმნება მათი სპეციალიზებული ფუნქციების შესასრულებლად.

როგორც ჩანს, სომატური მგრძნობელობის განვითარების პირველ ეტაპზე გამოიყენებოდა თავისუფალი ნერვული დაბოლოებები, რომლებიც კარგად არის განვითარებული ყველა ხერხემლიანში. სირთულე იმაში მდგომარეობს, რომ თავისუფალ ნერვულ დაბოლოებებს შეზღუდული სენსორული შესაძლებლობები აქვთ. დერმისში მათი რაოდენობის უბრალო მატებამ ვერ გადაჭრა ძუძუმწოვრების არბორელი წინაპრების რთული სომატოსენსორული პრობლემები.

სომატური მექანიკური მგრძნობელობის ზრდა მიღწეული იქნა თმის დახმარებით (Spearman and Riley, 1980). თმა გახდა ერთგვარი მექანიკური სიგნალის გამაძლიერებელი. მართლაც, მექანიკური სიგნალის გაძლიერების უმარტივესი გზაა არათანაბარი არქიმედეს ბერკეტის შექმნა. გრძელი მკლავი გახდება მექანიკური დეტექტორი, ხოლო მოკლე მკლავი გახდება რეცეპტორი, რომელიც დაკავშირებულია თავისუფალ ნერვულ დაბოლოებასთან. ნათელია, რომ ასეთი სისტემის მგრძნობელობა განისაზღვრება ბერკეტის ფორმის, ზომისა და მასის, მისი სიხისტისა და ნერვული დაბოლოების მგრძნობელობის მიხედვით. თუ ასეთი რეცეპტორები ბევრია, მაშინ გარანტირებული იქნება სომატური ინფორმაციის დიფერენციაცია მიმართულებით, სიძლიერესა და სიხშირეზე. შესაძლებელია, რომ ასეთი სპეციალიზებული სომატური რეცეპტორული სისტემის განვითარებამ გამოიწვია რეცეპტორის თმის ხაზის გაჩენა (Hudspeth, 1985). შემდგომში დაიწყო მისი გამოყენება თბილად შესანარჩუნებლად, რამაც შენიღბული იყო მისი ძირითადი ფუნქცია. მათი კუნთოვანი აპარატის განვითარება ასევე მიუთითებს თმის რეცეპტორულ წარმოშობაზე. სითბოს გადაცემის დახვეწილი რეგულირება შეიძლება განხორციელდეს სხვა ფიზიოლოგიური გზებით, მაგრამ სხვა გზა არ არის დინამიურად შეცვალოს მექანიკური რეცეპტორების მგრძნობელობა, რომლებიც ახვევენ თმის ჩანთას, ამიტომ, საფრთხის შემთხვევაში, ბევრი ცხოველის თმა რეფლექსურად იზრდება. ამრიგად, თმის ხაზის მექანოსენსიტიურობა იზრდება რეცეპტორის „ბერკეტის“ დაძაბულობის შედეგად.

შორეულ წარსულში ძუძუმწოვრების წინაპრების რეცეპტორულ თმებში დაძაბულობამ გაზარდა სომატოსენსორული ინფორმაციის სიზუსტე. ამან მათ საშუალება მისცა აირჩიონ ქცევის შესაბამისი ფორმა სიტუაციის საპასუხოდ. ნევროლოგიური მხარდაჭერით ვიმსჯელებთ, სომატური მგრძნობელობის გაზრდის ეს მექანიზმი წარმოიშვა ძუძუმწოვრების ევოლუციის გარიჟრაჟზე. იგი დღემდე შემორჩა, როგორც უნებლიე რეაქცია რაიმე მოულოდნელ მღელვარებაზე. შესაბამისად, ძუძუმწოვრების ქვეწარმავლების წინაპრების პირველადი სომატური მგრძნობელობა განვითარდა რეცეპტორების თმის ხაზთან დაკავშირებული თავისუფალი ნერვული დაბოლოებების საფუძველზე. არაპირდაპირი მტკიცებულება ამ თვალსაზრისის სასარგებლოდ არის თმის ღეროების და თმის ფოლიკულების მაღალი ინერვაცია. ზოგიერთ ცხოველში 20-მდე სენსორული ნერვული ბოჭკო შეიძლება დაჯგუფდეს თმის ძირის გარშემო. ამ მექანორეცეპტორულ სისტემას აქვს აგზნების ყველაზე დაბალი ბარიერი და მგრძნობიარეა ვიბრაციების მიმართ სიხშირით დაახლოებით 35 ჰც.

სომატური მგრძნობელობის გაზრდის უზრუნველსაყოფად ყველაზე პრიმიტიული გზით, ძუძუმწოვრების წინაპრებმა ჩაუყარეს საფუძველი სრულყოფილი ინკაფსულირებული რეცეპტორების გრძელვადიან ევოლუციას. ისინი გახდებიან უფრო ეფექტური ვიდრე თავისუფალი ნერვები და მასთან დაკავშირებული დაბოლოებები მხოლოდ მილიონობით წლის შემდეგ. ქვეპროდუქტიპირველადი სომატოსენსორული სისტემის ფორმირება გახდა თმის პრიმიტიული ხაზი. მისი შემდგომი განვითარება, როგორც თერმული საიზოლაციო ფენა, აშკარად მოხდა ბევრად უფრო გვიან, ვიდრე მექანოსენსორული ფუნქციების ჩამოყალიბება.

პერიფერიული სენსორული აპარატის პარალელურად განვითარდა სომატური და პროპრიოცეპტიური სიგნალების ანალიზის ცენტრალური მექანიზმები. ეს არის სომატური მგრძნობელობა და საავტომობილო სისტემა, რომლებიც წარმოდგენილია ფართო ველებით ლისენცეფალური ძუძუმწოვრების ნეოკორტექსში (იხ. სურ. III-24). როგორც ჩანს, ამ ორ სისტემაზე კორტიკალური კონტროლის განვითარების აუცილებლობა წინა ტვინის ევოლუციის ერთ-ერთ მთავარ მიზეზად იქცა. ამაზე მიუთითებს ძუძუმწოვრების ნეოსტრიატუმის (ბაზალური ბირთვების) პარალელურად განვითარება. წინა ტვინის ვენტრალურ ნაწილში ასეთი დიდი სპეციალიზებული ნეოპლაზმები ადრე არ ყოფილა წარმოშობილი სხვა ხერხემლიანებში (Reiner, Brauth, Karten, 1984). საინტერესოა აღინიშნოს, რომ ეს უზარმაზარი ბირთვული ცენტრები უზრუნველყოფს სენსორმოტორული და კინესთეტიკური ინფორმაციის დამუშავებას, რომელიც მოდის ტვინის სხვა ნაწილებიდან. ისინი ათავისუფლებენ სენსომოტორულ ქერქს უნებლიე მოძრაობებზე კონტროლისგან.

ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ ნეოკორტექსში სომატური რეცეპტორების წარმოდგენის გაფართოების პარალელურად ჩამოყალიბდა მსგავსი კავშირები კანის რეცეპტორებსა და ცერებრალური ნახევარსფეროებს შორის. დაწყვილებული ცერებრალური ნახევარსფეროები გვხვდება მხოლოდ ძუძუმწოვრებში ფენომენალური სომატური მგრძნობელობის განვითარებისა და რთული მოძრაობების კოორდინაციის გამო. ცერებრალური ჯირკვლის ეს განვითარება არ შეიძლება იყოს დაკავშირებული ძუძუმწოვრების ხერხემლიანების ისტორიაში რაიმე სტანდარტულ პირობებთან. სამგანზომილებიანი წყლის გარემოც კი, რომელშიც პირველადი წყლის ხერხემლიანები ვითარდებოდნენ ასობით მილიონი წლის განმავლობაში, ვერ მიიყვანა მათი სენსორმოტორული სისტემები ისეთივე მაღალ განვითარებამდე, როგორც ძუძუმწოვრებში.

ტრიკონოდონტების "ძუძუმწოვრების" ცერებრუმი ჩამოყალიბდა სულ რაღაც 30-40 მილიონ წელიწადში. მისი გარეგნობის მიზეზი გვირგვინებში უნდა ვეძებოთ. მაღალი ხეები, სადაც ნებისმიერი ცხოველის სიცოცხლე დამოკიდებულია სომატური სიგნალების ანალიზის ეფექტურობაზე და მთელი სხეულის მოძრაობების კოორდინაციაზე. ძუძუმწოვრებში ცერებრუმის მთელ ზედაპირს უკავია კომპლექსურად ორგანიზებული ქერქი, რომელიც შედგება სპეციალიზებული ნეირონებისგან. სხეულის თითოეული რეცეპტორის ზედაპირი წარმოდგენილია ცერებრალური ნახევარსფეროების ქერქის მკაცრად განსაზღვრული უბნით. ამან განაპირობა ის, რომ ძუძუმწოვრების ტვინის ქერქოვანი სტრუქტურების ზედაპირის ფართობი ათასობითჯერ გაიზარდა ქვეწარმავლების ცერებრელასთან შედარებით. მკაცრად რომ ვთქვათ, გვერდითი გაფართოების შედეგად წარმოიქმნა ცერებრუმის დაწყვილებული ნახევარსფეროები. ნახევარსფეროთაშორისი ცერებრალური კავშირების განვითარებამ გამოიწვია ძუძუმწოვრებში უკანა ტვინის ხიდის ფორმირება, რომელიც არ არსებობს ქვეწარმავლებსა და ფრინველებში. ხიდის ჩამოყალიბების მიზეზი იყო სხეულის მარჯვენა და მარცხენა ნახევრებიდან შემოსული სომატური ინფორმაციის მუდმივი ოპერატიული შედარება და სხეულის პოზიციის საავტომობილო კორექცია. ხის გვირგვინებში არქაული ძუძუმწოვრების გადარჩენა პირდაპირ იყო დამოკიდებული სომატური და სენსორმოტორული მგრძნობელობის ანალიტიკური აპარატის განვითარებაზე. ცერებრელი გახდა ერთგვარი კინესთეტიკური ავტომატი, რომელიც აერთიანებს სომატურ, სენსორმოტორულ და ვესტიბულურ სიგნალებს. ამ ფუნქციების შესრულებით მან ძუძუმწოვართა წინაპრებს საშუალება მისცა გაუცნობიერებლად გადაეჭრათ მოძრაობის პრობლემები რთულ სამგანზომილებიან გარემოში.

არქაული ძუძუმწოვრების ევოლუცია ხეების გვირგვინებში შესაძლებელს ხდის ახსნას გრძნობის სხვა ორგანოების სპეციფიკური განვითარება და მათი ტვინის წარმოდგენა. რთული სამგანზომილებიანი გარემო მოითხოვდა ძუძუმწოვრების წინაპრების გამარტივებული ხედვით მიმდებარე სივრცის შეფასების სრულიად ახალ გზებს. საჭირო იყო არა მხოლოდ ობიექტის დანახვა, არამედ ზუსტად განესაზღვრა მანძილი და შეაფასოს მისი თვისებები. ხეების გვირგვინში ტოტამდე მანძილის მცდარი შეფასება ჩვეულებრივ სიცოცხლეს უჯდება. წინა ტვინში ამ სისტემის ბინოკულარული ხედვა და კორტიკალური წარმოდგენა სრულად გამართლებულია.

ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ მხედველობა, სომატური მგრძნობელობა, პროპრიოცეფცია და შიდა ყურის ვესტიბულური აპარატი არის ტვინის ღეროს ვესტიბულური ბირთვების ძირითადი სენსორული საშუალებები. ამ სიგნალების ინტეგრაცია საშუალებას აძლევს ძუძუმწოვრებს, განათავსონ თავიანთი სხეული სივრცეში და გააკონტროლონ მათი მოძრაობების სიზუსტე. ძუძუმწოვრების ვესტიბულური ბირთვები უნიკალური წარმონაქმნია. ისინი ბევრად უფრო განვითარებულები არიან, ვიდრე ქვეწარმავლები და ფრინველები. როგორც ჩანს, ვესტიბულური და კინესთეტიკური კონტროლის ასეთი მრავალფუნქციური სისტემა შეიძლება განვითარდეს მხოლოდ ხეების გვირგვინების მძიმე პირობებში. ასეთ გარემოში არსებობდა ყველა პირობა ძუძუმწოვრების თავისებური სმენის სისტემის ჩამოყალიბებისთვის. გარე ყური, რომელიც შეიძლება იყოს ორიენტირებული ხმის წყაროზე, შეიძლება აღმოცენებულიყო ხეების გვირგვინების რთულ აკუსტიკური გარემოში. თანამედროვე არბორეულ ძუძუმწოვრებს სწორედ ასეთი გარეგანი სმენის ჭურვები აქვთ. ხეების გვირგვინებში ნერვული სისტემის სტრუქტურის ჩამოთვლილი მახასიათებლების შეძენის შემდეგ, ძუძუმწოვრები არაერთხელ "დასხდნენ" მიწაზე. ერთი გამვლელები იყვნენ პირველი, ვინც დაუბრუნდა არამიწიერ არსებობას (იხ. სურ. 111-27, გ-ე),შემდეგ მარსპიონები და მოგვიანებით ყველა პლაცენტური ძუძუმწოვარი (იხ. სურ. III-27, ე-მ). როგორც ჩანს, ღამურები და პრიმატები სრულად ჩამოყალიბდნენ ხეების გვირგვინებში. პრიმატების ხმელეთის არსებობაზე გადასვლა იყო პირველი ნაბიჯი ადამიანის გარეგნობისკენ.

ხეების გვირგვინებში მცხოვრები ძუძუმწოვრების ტვინის ყველაზე მნიშვნელოვანი შენაძენი იყო მოვლენების პროგნოზირების უნარი. მოვლენის, მოძრაობის შედეგის, ნადირობის შედეგების ან შიდასახეობრივი კონფლიქტის პროგნოზირების უნარი ასევე განასხვავებს თანამედროვე ძუძუმწოვრებს. ნერვული სისტემის უნარი ჯერ არ განხორციელებული მოქმედების შედეგის პროგნოზირებისთვის სხვა ხერხემლიანებში არ იყო. ძუძუმწოვრებმა ძვირად გადაიხადეს ეს უნარი დედამიწიდან შორს დაშვებული შეცდომებით. დედამიწაზე მეორედ ჩამოსვლის შემდეგ, ძუძუმწოვრებს გააჩნდათ არა მხოლოდ ქვეწარმავლების ტიპის ასოციაციური ცენტრები, არამედ მოკრძალებული შესაძლებლობა შეაფასონ დაუყოვნებელი მოქმედებების შედეგები. ძუძუმწოვრების ეს ფუნქციური შენაძენი ეფუძნება ნეირონების და კავშირების სიმრავლეს, რომლებიც ჩამოყალიბდა ნეოკორტექსში. მხოლოდ ჭარბი მეხსიერება და ინდივიდუალური გამოცდილება აძლევდა საშუალებას ძუძუმწოვრებს დაეკავებინათ დომინანტური პოზიცია ცხოველთა სამყაროში.

გარდამავალი მედიის თეორია

ხერხემლიანთა ნერვული სისტემის ევოლუცია ეფუძნება ზოგად მორფოლოგიურ ნიმუშებს. ისინი ჩამოდიან რაოდენობრივ და ხარისხობრივ ცვლილებებამდე ცენტრალურ და პერიფერიულ ნერვულ სისტემაში. თუმცა, სხეულის სხვა სისტემებისგან განსხვავებით, ნებისმიერი სტრუქტურული ცვლილება იწვევს ქცევის ღრმა რესტრუქტურიზაციას. შედეგი არის ორგანიზმის გარე გარემოსთან ურთიერთქმედების ფორმების ცვლილება. ნერვული სისტემის ახალი მორფოფუნქციური თვისებები ყოველთვის არ იწვევს დადებით შედეგებს. ზოგიერთი ეს თვისება გახდა ჯგუფის ან ჩიხური სპეციალიზაციის მოკლევადიანი კეთილდღეობის საფუძველი, ზოგი კი ხერხემლიანებს აძლევდა შესაძლებლობას დაეუფლონ უსაზღვრო რესურსებს და გაეხსნა ევოლუციის პერსპექტიული გზები. ნერვული სისტემის ბუნებრივ ისტორიაში არსებობდა და რჩება მორფოლოგიური გადაწყვეტილებები, რომლებიც მათ მფლობელებს გარდაუვალი გადაშენებისა და კეთილდღეობისთვის სწირავს. თანამედროვე ცხოველების უმეტესობა მეტ-ნაკლებად წარმატებული, მაგრამ ჩიხური ადაპტაციის მაგალითია. მათი გაქრობა წინასწარ იყო განსაზღვრული ნერვული სისტემის სტრუქტურული სპეციალიზაციის დაწყების მომენტში.

ნერვული სისტემააქვს ერთი შესანიშნავი თვისება: მას შეუძლია თითქმის მყისიერად შეცვალოს ცხოველის ქცევა და მისი ორგანოების ფიზიოლოგიური აქტივობა, შემდეგ კი ისევე სწრაფად აღადგინოს თავდაპირველი მდგომარეობა. წარმავალი და აბსოლუტურად აუცილებელი ცვლილებების შექცევადობა მას ფასდაუდებელ ინსტრუმენტად აქცევს ბიოლოგიურ სამყაროში. ამასთან, ნერვული სისტემის შესაძლო გადაკეთების დიაპაზონი შეზღუდულია მისი სტრუქტურით. ტვინს შეუძლია უზრუნველყოს მხოლოდ ინსტინქტური ან ასოციაციური გადაწყვეტილებების ნაკრები, რომელსაც უზრუნველყოფს სხეულის სენსორულ-მოტორული სისტემები. დათვი თათებს არ აქნევს, თუნდაც მართლა აფრინდეს. მხოლოდ ცივილიზებულ ადამიანს შეუძლია ადვილად გადაწყვიტოს ასეთი ქმედებები, რადგან მისმა ტვინმა თითქმის დაკარგა კავშირი პლანეტის რეალურ სამყაროსთან. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ყველა ხერხემლიანი არის მათი ნერვული სისტემის ევოლუციური წარსულის ტყვე. საშუალებას აძლევს ცხოველებს სწრაფად მოერგოს გარემოს მომენტალურ ცვლილებებს, ტვინი ქმნის ერთგვარ ფარულ ჩარჩოს მაქსიმალურად. შესაძლო ცვლილებები. სწორედ ეს საზღვრები განსაზღვრავს კონკრეტული სახეობის ქცევაში შექცევადი ადაპტაციური ცვლილებების საზღვრებს.

ნერვული სისტემის მორფოლოგიური ევოლუცია აუცილებელია, როგორც ადაპტაციური შესაძლებლობების საზღვრების გაფართოების საშუალება. თავის ტვინში სტრუქტურული ცვლილებები ხსნის შეზღუდვებს ზოგიერთი ქცევითი პასუხისგან და აყალიბებს სხვებს. ეს პროცესი შეიძლება გაგრძელდეს მანამ, სანამ არ გამოჩნდება ტვინი, რომელიც ძალიან სპეციალიზირებულია შემდგომი რესტრუქტურიზაციისთვის. მიუხედავად ამისა, რაოდენობრივი თუ ხარისხობრივი ცვლილებები ნერვულ სისტემაში რჩება ერთადერთი გამოსავალი სტანდარტული შესაძლებლობებიდან. ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ რაოდენობრივი ცვლილებები ნერვულ სისტემაში შეიძლება მოხდეს ბევრად უფრო სწრაფად, ვიდრე ხარისხობრივი. ისინი სტრუქტურული ადაპტაციის ძირითადი რესურსია. ნერვული ქსოვილი. თავის ტვინში თვისებრივი მორფოლოგიური ცვლილებები ძალზე რთულია და ჩვეულებრივ მოითხოვს განსაკუთრებულ პირობებს ან დიდ დროს. ეს განსხვავება ნერვულ სტრუქტურებში რაოდენობრივ და ხარისხობრივ ცვლილებებს შორის განპირობებულია ხერხემლიანთა ორგანოებისა და ქსოვილების სისტემაში ტვინისა და ზურგის ტვინის განსაკუთრებული პოზიციით.

ცენტრალური ნერვული სისტემა არ მონაწილეობს სხეულის ბიომექანიკურ ურთიერთქმედებებში გარე გარემოსთან. ეს არ ნიშნავს, რომ ნერვები არ ექვემდებარება მექანიკურ სტრესს, როდესაც კუნთები იკუმშება, სახსრები მოძრაობს, კანი დეფორმირდება ან როდესაც საკვები ნაწლავებში მოძრაობს. მათ აქვთ ცნობილი სიმტკიცე და მოქნილობა და გაუძლებენ მცირე და მოკლევადიან დატვირთვას. თუმცა, ჩვენ არ ვსაუბრობთ ნერვული სისტემის მექანიკურ თვისებებზე. პირიქით, ევოლუციური მორფოლოგიისთვის ყველაზე საინტერესოა, რომ ნერვული სისტემა უკიდურესად დაცულია ყოველგვარი დატვირთვისგან, გარდა სპეციალიზებული მექანორეცეპტორებისა. ტვინისა და ზურგის ტვინის მთელი ევოლუცია ხდება თავის ქალას შიგნით და ხერხემლის ნერვული თაღების დაცვით. ისინი გამოყოფილია ჩონჩხის ელემენტებიდან სამი მენინგით და ცერებროსპინალური სითხით. თუმცა, ცენტრალური ნერვული სისტემის ფორმა ოდნავ არის დამოკიდებული ჩონჩხზე. საკმარისია აღინიშნოს, რომ განვითარების ემბრიონულ პერიოდში ტვინი და ზურგის ტვინი წარმოადგენს ჩონჩხის დიფერენციაციის ინდუქტორს და არა პირიქით. უფრო სამართლიანია იმის თქმა, რომ თავის ქალას ფორმა და ხერხემლის ნერვული თაღები მეორეხარისხოვანია ცენტრალური ნერვული სისტემის ანატომიის მიმართ. შესაბამისად, ტვინი და ზურგის ტვინი იცვლის ფორმას ცხოველის სხეულში რაიმე ბიომექანიკური გარდაქმნების მიუხედავად.

ტვინის ეს განსაკუთრებული პოზიცია შეიცავს უზარმაზარ პოტენციალს ნებისმიერი სტრუქტურული ტრანსფორმაციისთვის. რაოდენობრივი ცვლილებების რეალური წყარო არის ნერვული სისტემის სტაბილური ინდივიდუალური ცვალებადობა. ამფიბიებზე, ქვეწარმავლებსა და ძუძუმწოვრებზე ჩატარებულმა სპეციალურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ სიცოცხლისუნარიან ლარვებში ან ახალგაზრდა ცხოველებში, რომლებიც მიიღება მშობლების ერთი წყვილისგან, სტანდარტია ტვინის 20-22% რაოდენობრივი ცვალებადობა. ნეირონების დათვლა მოხდა როგორც ტვინის ყველა ნაწილში, ასევე მთავარ პერიფერიულ ანალიზატორებში. აღმოჩენილია ცვალებადობის მნიშვნელობების გარკვეული გაფანტვა ტვინის რეგიონიდან გამომდინარე. უძველეს სტრუქტურებს (უკანა ტვინი და მედულას მოგრძო ტვინი) ახასიათებდა 7-13% ცვალებადობა, ხოლო ევოლუციურად ახალისთვის - 18-25%. მიუხედავად ამისა, რაოდენობრივი ცვალებადობა მოიცავდა ტვინის თითქმის ყველა ნაწილს. ცვალებადობის გამოვლენილი საზღვრები დადგენილია ცხოველთა გენეტიკურად ერთგვაროვან ჯგუფში - მშობლების მხოლოდ ერთი წყვილის შთამომავლები.

თუ ადამიანი გამოიყენება ნერვული სისტემის ცვალებადობის შესაფასებლად, მაშინ ტვინის მასის ორმაგი განსხვავება არავითარ შემთხვევაში არ ამოწურავს ყველა არსებულ და სიცოცხლისუნარიან ვარიანტს (Saveliev, 1996), შესაბამისად, ყველაზე ობიექტური დასკვნა იქნება ნორმალური ინტრასპეციფიკური 15. -25% ტვინის ცვალებადობა. ეს ნიშნავს ერთი ცხოველის მუდმივ განსხვავებას მეორისგან ნერვული ქსოვილის გარკვეული რაოდენობით. ანამნიისთვის ეს რესურსი შეიძლება იყოს რამდენიმე ათასიდან ათეულ მილიონამდე ნეირონამდე, ხოლო ამნიოტებისთვის ასობით ათასიდან რამდენიმე მილიარდამდე უჯრედი. იმის გათვალისწინებით, რომ თითოეულ ნეირონს აქვს მრავალი კონტაქტი სხვა უჯრედებთან და შეიძლება იყოს მეხსიერების მატარებელი, შეგვიძლია ვივარაუდოთ შესამჩნევი განსხვავება ინდივიდების ქცევაში, თუნდაც ყველაზე ერთგვაროვან პოპულაციაში. ქცევის ინდივიდუალიზაციის ეთოლოგიური დადასტურებები მრავალრიცხოვანია და მოიცავს ხერხემლიანთა თითქმის ყველა ჯგუფს. ეს ნიშნავს, რომ ნებისმიერ პოპულაციაში არიან ინდივიდები, რომლებსაც შეუძლიათ გარკვეული პრობლემების გადაჭრა სხვებზე უკეთ ან უარესად. Თუ ბიოლოგიური მდგომარეობასტაბილური, მაშინ ვერავინ ისარგებლებს ტვინის პოტენციურ შესაძლებლობებში მითითებული სხვაობით.

თავის ტვინში რაოდენობრივი განსხვავებები მნიშვნელოვანი ხდება გარემოს არასტაბილურობის, მაღალი სექსუალური კონკურენციის ან აშკარა, მაგრამ მიუწვდომელი საკვები რესურსის გამო. ისინი აღმოჩნდებიან გადამწყვეტი რეზერვი, როდესაც სრულიად ამოწურულია სახეობების სპეციფიკური ფორმების ინსტინქტურ-ასოციაციური ნაკრები. თუ ქცევის ინდივიდუალური ფორმა იძლევა შესამჩნევ სარგებელს საკვების ხელმისაწვდომობაში, მაშინ ის ფიქსირდება შემდგომი რეპროდუქციული უპირატესობებით, იზრდება მოცემული ინდივიდის ტვინის რაოდენობრივი მახასიათებლების შენარჩუნების ალბათობა. როგორც ჩანს, ეს არის მექანიზმი, რომელიც საფუძვლად უდევს ფართომასშტაბიან ადაპტაციურ ცვლილებებს პირველადი წყლის ხერხემლიანების ტვინში. კვების ტიპისა და გრძნობის ორგანოების განვითარების მიხედვით, მათი ტვინი განსხვავებულად იზრდება ზომით (იხ. § 27). ნერვული სისტემის ევოლუციის ეს გზა ეფექტურია ნერვული სისტემის არსებული სტრუქტურის ფარგლებში კონკრეტული ადაპტაციური პრობლემების გადასაჭრელად. ძირითადი ევოლუციური მოვლენები, რომლებიც იწვევს ჰაბიტატის ცვლილებას და მაღალი რიგის ახალი სისტემური ტაქსონების გაჩენას, მოითხოვს ხარისხობრივ ცვლილებებს ნერვულ სისტემაში.

ნერვულ სისტემაში თვისობრივად ახალი სტრუქტურების გამოჩენა დიდ დროს და განსაკუთრებულ პირობებს მოითხოვს. ეს პირობები უნდა განსხვავდებოდეს ტრადიციული ჰაბიტატისგან და ჰქონდეს დაუძლეველი მიმზიდველობა ხერხემლიანებისთვის. უხვი საკვები და წარმატებული გამრავლება რჩება ასეთი მიმზიდველობის გარანტი. თუ ასეთი ბიოლოგიურად სასარგებლო გარემო დიდხანს შენარჩუნდება, მაშინ ცხოველებს აქვთ შესაძლებლობა შეიძინონ თვისობრივად ახალი ნეირომორფოლოგიური სტრუქტურა.

ხერხემლიანთა ისტორიაში ასეთი ეკოლოგიური პირობები ცოტა იყო და ყველა მათგანი აღინიშნა ნერვული სისტემის თვისობრივად ახალი სტრუქტურების მქონე ცხოველების გამოჩენით. პირველი ასეთი მოვლენა იყო აკორდატების გაჩენა. როგორც ზემოთ იყო აღწერილი, აკორდატების გამოჩენა საკმაოდ შემთხვევითი მოვლენა იყო და არა ფატალური ევოლუციური ნიმუში (იხ. § 26). ტურბელარიანების მსგავსი პატარა ბრტყელ ჭიების ჯგუფმა განაგრძო ცხოვრება საკვებით მდიდარ არაღრმა წყლებში. ეს ბრტყელი ჭიის მსგავსი არსებები, როგორც ფილტრის მიმწოდებლები და ეწეოდნენ პასიური ცხოვრების წესს, ცდილობდნენ მოეპოვებინათ ფეხი ყველაზე მომგებიან საკვებ ტერიტორიებზე. ამისთვის მათ ტანის უკანა ნაწილაკები ქვედა ნალექებში ჩაძირეს. ასეთი დამაგრება გავრცელებულია თანამედროვე უხერხემლოებს შორის. უძველესი ჭიების ამ მარტივი ადაპტაციური მოქმედებების გრძელვადიანი შედეგები იყო ზურგის ნერვული ტვინი და კუნთოვანი ნოტოკორდი, რომელიც ხელს უშლის მის დეფორმაციას. აკორდების ჭიის მსგავსი წინაპრების ორ-ან ოთხჯაჭვიან ნერვულ სისტემაში ხარისხობრივი ცვლილებების არსი რამდენიმე თანმიმდევრული მოვლენა იყო. ორჯაჭვიანი ვარიანტით ჭიის 90 გრადუსიანი შემობრუნება მოხდა სხეულის ერთ-ერთ გვერდით ზედაპირზე. ნერვული სისტემის სტრუქტურის ოთხჯაჭვიანი სქემით აღინიშნა დაწყვილებული დორსალური და ვენტრალური ნერვული ჯაჭვების შერწყმა. ორივე შემთხვევაში, ნერვული სისტემის თვისებრივი რესტრუქტურიზაცია დასრულდა დორსალური ნერვული ჯაჭვის სეგმენტური განგლიების როსტროკაუდალური შერწყმით, რასაც მოჰყვა ცენტრალური პარკუჭის ფორმირება. პარალელურად ხდებოდა ვენტრალური ნერვული ჯაჭვის კვანძების დაყოფა სომატური განგლიების დონეზე (იხ. § 26). ისინი გახდნენ ინერვაციის საფუძველი შინაგანი ორგანოები. აკორდატები არ გამოჩნდებოდნენ კონკრეტული გარდამავალი გარემოს გარეშე. არაღრმა წყლის სიღრმე, საკვების სიმრავლე და შესაფერისი მეცხოველეობის პირობები უზრუნველყოფდა ნებისმიერი ქვედა ფილტრის მიმწოდებლის კეთილდღეობას. ასეთ ხელსაყრელ გარემოსთან ადაპტაციის მრავალ ვარიანტს შორის, აკორდის მორფოტიპის გაჩენა მხოლოდ ერთ-ერთი წარმატებული ვარიანტი იყო. ამ სიტუაციაში გადამწყვეტი როლი ითამაშა საკვებით მდიდარმა გარემომ, რაც მრავალი სახეობის მორფოლოგიური ცვლილებების სტიმული გახდა. აკორდების შემდგომი ევოლუცია მიმდინარეობდა უფრო მრავალფეროვან პირობებში და გამოიწვია პირველადი წყლის ხერხემლიანების მთელი ჯიშის გაჩენა (იხ. § 29).

ტვინმა განიცადა მეორე ფუნდამენტური თვისებრივი ცვლილება ხმელეთზე ხერხემლიანების გაჩენის შემდეგ. ამ მოვლენამ გამოიწვია ძირითადი მორფოლოგიური ცვლილებები როგორც ნერვულ სისტემაში, ასევე სხვა ორგანოებში. ჩამოყალიბდა კიდურები, ფილტვის სუნთქვა, სპეციალიზებული ქსოვილები და რიგი სხვა მახასიათებლები, რამაც არქაულ ტეტრაპოდებს საშუალება მისცა გადასულიყვნენ ხმელეთის არსებობაზე. ნერვული სისტემის ანალიზატორისა და ეფექტური აპარატების ასეთი ფართო მორფოფუნქციური გადაკეთება არ შეიძლებოდა მომხდარიყო მოკლე დროში და სპეციალური გარდამავალი გარემოს გარეთ. ისინი განსაკუთრებით აუცილებელი იყო ნერვულ სისტემაში ხარისხობრივი ცვლილებებისთვის, ვინაიდან რაოდენობრივი თვალსაზრისით ამფიბიების ტვინი აშკარად ჩამორჩება სპეციალიზებულ პირველად წყალს. როდესაც ისინი დაეშვნენ უძველესი ამფიბიების ნერვულ სისტემაში, ნერვულ სისტემაში გაჩნდა ვომერონასალური ყნოსვითი სისტემა, სუნთქვის კონტროლი და კიდურების ღეროვანი კონტროლის ცენტრების კომპლექსი. ცვლილებები განიცადა ვიზუალურმა, სმენამ და ვესტიბულურმა სისტემებმა. გარდამავალი ეკოსისტემა წყლისა და ხმელეთის ჰაბიტატებს შორის შეიძლება იყოს ნიადაგის თავისებური ლაბირინთები ან ნახშირბადოვანი ტყეების ბლოკირება (იხ. § 31). ასეთ გარდამავალ გარემოში, როგორც საცურაო მოძრაობები, ასევე ფარფლების საყრდენი შეიძლება გამოყენებულ იქნას დიდი ხნის განმავლობაში. ლაბირინთების მაღალი ტენიანობის დროს ერთდროულად ფუნქციონირებდა კანის სუნთქვა, ფილტვების ღრძილები და რუდიმენტები. გარდამავალ გარემოში წყალ-ჰაერის გრძნობის ორგანოებისა და საავტომობილო სისტემების განვითარება გამართლდა იმ ბიოლოგიური უპირატესობებით, რაც საკვებით მდიდარი და კარგად დაცული ტერიტორიების განვითარებამ მისცა (იხ. § 33). როგორც ჩანს, ნიადაგის ლაბირინთებმა და ნახშირბადის ბლოკირებმა ხის ტოტებიდან შექმნა უნიკალური გარდამავალი გარემო უძველესი ამფიბიების ნერვული სისტემის თანდათანობითი ევოლუციისთვის. მხოლოდ მორფოლოგიური ცვლილებების ხანგრძლივი განვითარებით შეიძლება გამოჩნდეს ზურგის ცენტრები და წითელი ბირთვი კიდურების, ვომერონასალური ორგანოს და დამატებითი ყნოსვის ბოლქვის, მეორადი სმენის და ვესტიბულური ცენტრების გასაკონტროლებლად.

ნერვული სისტემის განვითარების მესამე ისტორიულ პერიოდად შეიძლება ჩაითვალოს არქაული ქვეწარმავლების ტვინის ფორმირება. ქვეწარმავლების პერიოდი ყველაზე ნაყოფიერი გახდა ხერხემლიანთა ისტორიაში. ქვეწარმავლებმა ჩამოაყალიბეს ამნიოტური ტვინის სტრუქტურული ევოლუციის ძირითადი პრინციპები. ქვეწარმავლებში პირველად ჩამოყალიბდა ასოციაციური განყოფილება ნერვულ სისტემაში. ის წარმოიშვა შუა ტვინიდან და იყო ისეთი წარმატებული შენაძენი, რომ ქვეწარმავლები მილიონობით წლის მანძილზე ხერხემლიანთა ყველაზე დომინანტურ ჯგუფად იქცნენ. ასოციაციური შუა ტვინის ცენტრი არასოდეს ჩამოყალიბდებოდა სერიოზული ბიოლოგიური აუცილებლობის გარეშე. იგი წარმოიშვა ქვეწარმავლების ევოლუციის დასაწყისში, როგორც აგრესიულ გარემოსთან ადაპტაციის გზა. არქაულ ქვეწარმავლებს სჭირდებოდათ მუდმივი შედარება სხვადასხვა გრძნობიდან მიღებული ინფორმაციისა და რთული გადაწყვეტილებების მისაღებად. გადაწყვეტილებები განპირობებული იყო ქცევის მუდმივი ადაპტაციით სწრაფად ცვალებად სიტუაციასთან. პირველადი წყლის ხერხემლიანებისა და ამფიბიების ტვინი არ გააჩნდა ამ თვისებებს. მათ აირჩიეს ქცევის ერთ-ერთი ინსტინქტური ფორმა სრულიად განსხვავებული პრინციპების მიხედვით. ამფიბიების არჩევანი ეფუძნებოდა კონკურენციას ანალიზატორების წარმომადგენლობით ანალიტიკოსებს შორის (ნახ. III-28). აგზნების დონის მარტივი შედარება იყო საკმარისი პირობა ერთ-ერთი ინსტინქტური პროგრამის განსახორციელებლად. პირველად ქვეწარმავლებმა შეიძინეს სრულიად ახალი ტიპის ანალიტიკური მოწყობილობა (იხ. სურ. III-28). იგი მოქმედებდა თითოეული გრძნობის ორგანოდან მომდინარე ინფორმაციის შედარების პრინციპით. გადამწყვეტი როლის შესრულება დაიწყო ანალიზატორის სიგნალის შინაარსმა და არა თავად აგზნების ფაქტმა (იხ. § 37). მკაცრად რომ ვთქვათ, ქვეწარმავლებს აქვთ გადაწყვეტილებების პოვნის ასოციაციური პრინციპის საფუძველი. ნათელია, რომ ჩვენ ვხედავთ ტვინის ამ დესტრუქციული თვისების ყველაზე ელემენტარულ ნიშნებს, მაგრამ ისინი წარმოიშვა ზუსტად ქვეწარმავლებში. ქვეწარმავლების ისტორია, ალბათ, გაცილებით მდიდარი იყო ნევროლოგიური ექსპერიმენტებით, ვიდრე ჩვენ შეგვიძლია წარმოვიდგინოთ. საკმარისია ქვეწარმავლების კიდევ ერთი ისტორიული შენაძენის აღნიშვნა - წინა ტვინის კორტიკალური სტრუქტურები (იხ. § 39). სექსუალური კონკურენცია, ყნოსვისა და ქვეწარმავლების ვომერონასალური სისტემის წარმოუდგენელ განვითარებასთან ერთად, გახდა კორტიკალური სტრუქტურების გაჩენის საფუძველი. წინა ტვინის კორტიკალური სტრუქტურები ჩამოყალიბდა ახალი ცენტრის საფუძველზე, რომელიც უზრუნველყოფს სექსუალური სიგნალების ინტეგრაციას დანარჩენ გრძნობებთან. ეს სექსუალური ინტეგრაციული ცენტრი მცირე ხნით ეჯიბრებოდა შუა ტვინის ასოციაციურ სახურავს, მაგრამ მისი აქტივობა მხოლოდ გამრავლების პერიოდში გამოიხატებოდა. როგორც ჩანს, წარმატებული გამრავლებისთვის, არქაულ ქვეწარმავლებს უნდა დაემორჩილებინათ სხეულის ყველა სისტემა ამ ამოცანას და ნებისმიერი გვერდითი აქტივობა, საკვების ძებნამდე, იგნორირებული უნდა ყოფილიყო (ნახ. III-29).

ქვეწარმავლების ტვინის ასოციაციური და კორტიკალური ცენტრები არ შეიძლებოდა გაჩენილიყო ძალიან თავისებური პირობების გარეშე. თუმცა, დავუშვათ, რომ არქაული ქვეწარმავლები უბრალოდ დასახლდნენ დედამიწის ზედაპირზე. ამფიბიების, მწერების და მცენარეების სერიოზული კონკურენციის გარეშე, ისინი სწრაფად გახდებიან დომინანტური ჯგუფი ნერვული სისტემის ღრმა რესტრუქტურიზაციის გარეშე. ასეთ პირობებში მისი გაუმჯობესების რეალური საფუძველი არ შეიძლება იყოს წარმოდგენილი. უფრო მეტიც, შეუძლებელია ისეთი ჰიპერტროფიული ყნოსვის წარმოქმნის გარეგანი მიზეზების პოვნა, რამაც გამოიწვია წინა ტვინის კორტიკალური სტრუქტურების გაჩენა. შესაბამისად, რეალური მოვლენები სრულიად განსხვავებული სცენარით განვითარდა და საერთო არაფერი ჰქონდა პლანეტის ზედაპირზე ქვეწარმავლების იდილიური გაფანტვასთან.

ყველაზე სავარაუდოა არქაული ქვეწარმავლების საკმაოდ ხანგრძლივი ევოლუცია სპეციალიზებულ გარდამავალ გარემოში. ეს ეკოლოგიური ნიშა აშკარად არ შეეფერებოდა ხერხემლიანთა ახალგაზრდა ჯგუფის შეუფერხებელ კეთილდღეობას. სავარაუდოდ, ქვეწარმავლების ყველა ნევროლოგიური შენაძენი წარმოიშვა უკიდურესად რთულ ჰაბიტატებთან და აგრესიულ კონკურენტულ გარემოსთან ადაპტაციის შედეგად. ასეთი გარემო შეიძლება ყოფილიყო ნახშირბადის ხის ბლოკირება მცენარის ღეროებიდან (იხ. § 38). ამ გარემოს ნაწილობრივ იყენებდნენ ამფიბიები, მაგრამ აშკარად მოდიოდნენ იქ უხვი და გარანტირებული საკვებისთვის. საკვები იყო, სავარაუდოდ, პირველადი წყლის ხერხემლიანები, რომლებიც იყენებდნენ ნახშირბადის ბლოკირებას, როგორც მოსახერხებელ სანაშენე ადგილებს. დროთა განმავლობაში მათ სანაშენე ადგილები შეცვალეს ან წყალი დაიკლო. როდესაც საკვების წყარო ამა თუ იმ მიზეზით გაშრება, ამფიბიებმა დაიწყეს საკუთარი სახის გამოყენება საკვებად. ამან გამოიწვია უპრეცედენტო კონკურენცია და სწრაფი შერჩევა ტვინის თვისებებისა და ასოციაციური შესაძლებლობების მიხედვით.

ქვეწარმავლების ფორმირებისთვის გარდამავალი გარემო გახდა ნახშირბადოვანი მცენარეული ნამსხვრევები, სადაც სამგანზომილებიანი გარემო გაზრდილ მოთხოვნებს აყენებდა ვესტიბულურ სისტემასა და შორეულ ანალიზატორებზე. სინათლის არარსებობამ ყნოსვის გრძნობა მორფოფუნქციური განვითარების თვისობრივად განსხვავებულ დონემდე მიიყვანა. იგი გამოიყენებოდა როგორც ყველაზე მნიშვნელოვანი დისტანციური ანალიზატორი და კონტროლის სისტემა სექსუალური ქცევისთვის. აქტიურად განვითარდა სმენის სისტემა, რაც არანაკლებ ეფექტურია სიბნელეში ორიენტაციისთვის.

ნახშირბადოვანი მცენარეების ლაბირინთებში სასტიკი კონკურენციის რამდენიმე ათეული მილიონი წლის განმავლობაში, უნიკალური ქვეწარმავლების ტვინი განვითარდა ნევროლოგიური სტრუქტურების საკმაოდ სრულყოფილი ნაკრებით და ეფექტური ასოციაციური ცენტრით. მისი დახმარებით მოგვარდა საკვების ძიების, კონკურენციის, საფრთხის თავიდან აცილების პრობლემები და ა.შ., როდესაც გამრავლების სეზონი დაიწყო, მთელი ტვინი დაემორჩილა წინა ტვინის კედელში არსებულ ახალ კორტიკალურ სტრუქტურას. იგი გახდა სექსუალური ქცევის სპეციალიზებული კონტროლის ცენტრი, რომელიც ქვეწარმავლებამდე არცერთ ხერხემლიანში არ იყო. ამრიგად, არქაული ქვეწარმავლების ტვინი გახდა ყველაზე სრულყოფილი სისტემა ნებისმიერი სახეობის ყველაზე მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური ამოცანების - გადარჩენისა და გამრავლების გადასაჭრელად. თითოეული ამოცანისთვის გამოჩნდა საკუთარი ინტეგრაციული სისტემა, რომელსაც შეუძლია გადამისამართოს ქვეწარმავლების მთელი სხეული მის გადასაჭრელად. ასეთი ქცევითი რესურსით ქვეწარმავლები გამოვიდნენ თავიანთი აგრესიული აკვანიდან და ძალიან სწრაფად გახდნენ პლანეტის დომინანტური ჯგუფი.

ფრინველის ტვინის გაჩენა არ შეიძლება ჩაითვალოს ფუნდამენტურ ევოლუციურ მოვლენად, რომელიც დაკავშირებულია ტვინის თვისებრივ რესტრუქტურიზაციასთან. ფრინველები გაჩენიდან მალევე უნდა გაქრნენ. ეს იყო ჩიხი ადაპტაციური სპეციალიზაცია, რომელიც გადაარჩინა ყნოსვის დაკარგვით. ყნოსვის სისტემის უზარმაზარი ნევროლოგიური სუბსტრატი გადავიდა არქაულ ფრინველებზე კვების ჩვევების ცვლილების გამო. არაღრმა აუზებში ან ფარფლიდან კვებაზე გადასვლის შემდეგ, მათ შეწყვიტეს ყნოსვის, როგორც წამყვანი აფერენტული სისტემის გამოყენება. ხედვა გახდა მთავარი ანალიზატორის სისტემა, ხოლო სმენა გახდა დამატებითი (იხ. § 43). წყალში საკვების ძიებაში არქაული ფრინველები მოძრაობენ უკანა კიდურებზე, რამაც თანდათანობით გამოიწვია წინა კიდურების დატვირთვის მნიშვნელოვანი შემცირება და ხელის ნაწილობრივი რუდიმენტაცია. გარდამავალი გარემოს როლი ამ შემთხვევაში ითამაშა საკვებით მდიდარმა ზღვისპირა ზედაპირულმა წყალმა, რომელმაც დღემდე შეინარჩუნა მიმზიდველობა ფრინველებისთვის.

მიუხედავად იმისა, რომ ფრინველების ვიწრო სპეციალიზაცია გარანტირებული იყო მათი სწრაფი გადაშენების გარანტიით, ცურვაზე გადასვლამ და საკვების მისაღებად ჩაყვინთვამ განაპირობა ფრთების მსგავსი წინა კიდურების განვითარება. ფრინველების ევოლუციის ამ ეტაპზე, როგორც ჩანს, გამოჩნდნენ პინგვინები, რომლებიც არასოდეს დაფრინავდნენ. დაივინგი და ცურვა წინა კიდურების გამოყენებით ქმნიდა ფიზიკურ პირობებს ღრუ ძვლების განვითარებისთვის, ძლიერი. გულმკერდის კუნთები, ფილტვების საჰაერო ტომრების სისტემები და ბუმბულის საფარი. როგორც ჩანს, ცივ წყლებში საკვების მოპოვება თბილსისხლიანების მოპოვების ერთ-ერთ მთავარ სტიმულად იქცა. ფრთების მსგავსი საცურაო კიდურები უფრო მეტს იყენებდნენ, ვიდრე უბრალოდ ცურვას. უძველესი ფრინველები იყენებდნენ წინა კიდურების მოძრაობებს ერთგვარი „წყალზე სირბილისთვის“, რაც გახდა აქტიური ფრენის გარდამავალი ეტაპი (იხ. § 44).

ფრთები და ბუმბულის საფარი ჩამოყალიბდა წყლის გარემოში ნადირობისთვის, მაგრამ ადაპტირებული იყო და გამოიყენებოდა ფრენისთვის. ამ ვითარებაში წყალი გახდა გარდამავალი საშუალება. მან ყველაფერი შექმნა საჭირო პირობებიფრინველების ნერვულ სისტემაში ცვლილებების თანდათანობითი დაგროვებისთვის, ამიტომ ფრთების გამოჩენა და ფრენაზე გადასვლა არ იწვევდა რადიკალურ ცვლილებებს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში (იხ. § 43). ფრინველებში ყნოსვის დაქვეითებასთან დაკავშირებით ჩამოყალიბდა ასოციაციური ცენტრები წინა ტვინის ბაზალური სტრუქტურების საფუძველზე. ეს ცენტრები წარმოდგენილია ნეო- და ჰიპერსტრიატუმით, რაც საფუძველი გახდა ფრინველების რთული ქცევის, მეხსიერებისა და ქცევის ინდივიდუალიზაციის ფორმირებისთვის.

ძუძუმწოვრები ნევროლოგიურად უცნაური ჯგუფია. მათი ტვინის უპირატესობები წარმოიშვა რეპროდუქციული სისტემის ინტეგრაციული ფუნქციების განვითარების საფუძველზე. როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ქვეწარმავლებში ტვინის კორტიკალური სტრუქტურების გამოჩენის მთავარი მიზეზი იყო ვომერონასალური (იაკობსონის) ორგანოს განვითარება. მისი ცენტრალური წარმოდგენა ჩამოყალიბდა წინა ტვინის უძველესი ყნოსვითი ბირთვების გარეთ. ქვეწარმავლების მოკრძალებული კორტიკალური სტრუქტურები გახდა ვომერონასალური ყნოსვის ძირითადი მეორადი ცენტრები (იხ. § 39). ამ მორფოლოგიურ სუბსტრატზე ა

ქვეწარმავლების მთელი ორგანიზმის სექსუალური ქცევის ინტეგრაცია. ასეთმა ცენტრალიზებულმა კონტროლმა შესაძლებელი გახადა მთელი ორგანიზმის დაქვემდებარება ერთ ამოცანაზე და უფრო ეფექტურად მიაღწია წარმატებას რეპროდუქციაში.

ძუძუმწოვრები ბევრად უფრო შორს წავიდნენ, ვიდრე ქვეწარმავლები. წინა ტვინის ამ რეპროდუქციულ-ინტეგრაციულ მორფოლოგიურ სტრუქტურაზე ჩამოყალიბდა სრულიად ახალი ტიპის ასოციაციური ცენტრი. მან დაიწყო უკვე ჩამოყალიბებული სენსორული სისტემების მუშაობის მონიტორინგის ფუნქციების შესრულება. თავის ტვინის ავტონომიური მექანიზმები დარჩა უძველესი ცენტრების დონეზე და ყველა რთული შეძენილი ფუნქცია ჩამოყალიბდა წინა ტვინის ქერქის დონეზე. ყნოსვისა და სექსუალური ინტეგრაციული ცენტრების გარდა, ძუძუმწოვრების ტვინი ხასიათდება სენსორულ-მოტორული სისტემის და კინესთეტიკური კონტროლის მექანიზმების განვითარებით. მხოლოდ ძუძუმწოვრებში ტვინი ქმნის დაწყვილებულ ნახევარსფეროებს. მან მიაღწია ისეთ გიგანტურ ზომას, რომ მისი ზედაპირი ხშირად აღემატება ნეოკორტექსის ზომას. უფრო მეტიც, ნეოკორტექსის მნიშვნელოვანი და ზოგჯერ დიდი ნაწილი თავად უზრუნველყოფს სომატურ, სენსორმოტორულ და საავტომობილო ფუნქციებს.

ასეთი უცნაური სპეციალობის გამოჩენისთვის ძალიან ორიგინალური გარემოა საჭირო. ნახშირბადოვანი მცენარის ბორცვები თავად წარმოადგენდა რთულ სამგანზომილებიან გარემოს ქვეწარმავლებისთვის, მაგრამ მათმა ცერებრუმმა ვერც კი მიაღწია ფრინველების ტვინის განვითარებას. ძუძუმწოვრების გაჩენის გარდამავალ გარემოს უჩვეულოდ მაღალი მოთხოვნები უნდა ჰქონოდა სხეულის პოზიციის ანალიზსა და მოძრაობების კოორდინაციაზე. დედამიწის ზედაპირზე, მხოლოდ ხეების ტოტებში შეიძლება იყოს ასეთი მკაცრი მოთხოვნები კინესთეტიკური კონტროლისთვის. როგორც ჩანს, ძუძუმწოვრების ყველა მთავარი სენსორულ-მოტორული, ყნოსვითი და სმენის უპირატესობა ხეების გვირგვინებში იყო ჩამოყალიბებული. ამ გარდამავალ გარემოს შეუძლია ახსნას როგორც ნეოკორტექსის გამოჩენა, ასევე სომატური მგრძნობელობის განვითარება, რომელიც გახდა გრძნობის ერთ-ერთი მთავარი ორგანო (იხ. § 48).

სომატური მგრძნობელობის ფორმირების შედეგი იყო დერმის რეცეპტორული წარმონაქმნები - თმა. თავისუფალი ნერვული დაბოლოებით ინერვირებულმა თმებმა ეფექტურად გაზარდა სომატური მგრძნობელობა და შემდეგ გამოიწვია თმის ხაზის გამოჩენა. თმის შემდგომი გამოყენება თერმორეგულაციისთვის ნიღბავს მათ ძირითად დანიშნულებას. ხეების გვირგვინებში, პირველად, სრულიად ახალი მოთხოვნა გაჩნდა ნერვული სისტემის მიმართ (იხ. § 49). არქაული არბორეული ძუძუმწოვრებისთვის, სხვადასხვა გრძნობის ორგანოებიდან მომდინარე ინფორმაციის შედარებითი ანალიზი საკმარისი არ იყო. ასოციაციური სისტემების მუშაობის ეს გზა არ იძლეოდა მოვლენების პროგნოზის გაკეთების საშუალებას. ხეების გვირგვინებში მოვლენების განვითარების განჭვრეტა გადამწყვეტ პირობად იქცა როგორც საკვების მოპოვებისთვის, ასევე სიცოცხლის ელემენტარული შენარჩუნებისთვის. მხოლოდ ფრენას შეეძლო ძუძუმწოვრების გადარჩენა ამ პრობლემებისგან. თუმცა, მას მხოლოდ ღამურები მიმართავდნენ ძუძუმწოვრების ტვინის სტრუქტურის ძირითადი პრინციპების ჩამოყალიბების შემდეგ. ხის ტილოების დასახლების ძირითადი სტრუქტურული შედეგები იყო ნეოკორტექსი, ორჰემისფერული ცერებრელი და მცირე პროგნოზირების უნარი. ძუძუმწოვრების ამ თავისებურებამ ნიადაგსა და წყლის გარემოში მიგრაციის შემდეგ მათ მნიშვნელოვანი ქცევითი უპირატესობები შეუქმნა. შესაძლო მოვლენების შეფასების უნარი ძუძუმწოვრების პლანეტაზე დომინირების იარაღად იქცა.

ყველა ეს ღრმა ცვლილება ხერხემლიანთა ნერვული სისტემის სტრუქტურაში გამოწვეულია თავის ტვინის ადაპტაციით ცხოველთა საცხოვრებლად კონკრეტულ გარემოში. გრძელვადიანი გარდამავალი გარემოს გარეშე, არ იქნება საკმარისი დრო ნერვული სისტემის სტრუქტურული ორგანიზაციის შესაცვლელად. ის არის ზედმეტად ხარისხობრივად კონსერვატიული და რაოდენობრივად პლასტიკური სწრაფი და რადიკალური მორფოლოგიური გარდაქმნებისთვის. გარდამავალი გარემოს არსებობის ვარაუდმა შეიძლება ახსნას თანამედროვე ხერხემლიანთა ტვინის გაჩენის მიზეზები.