Stanični životni ciklus. Životni ciklus stanice. Biološki značaj neizravne stanične diobe

Životni ciklus stanice- to je razdoblje postojanja stanice od trenutka njenog nastanka diobom matične stanice do vlastite diobe ili smrti.

Karakterizira ih stanični ciklus koji se sastoji od faza koje se povremeno ponavljaju: tzv. interfaza - faza pripreme za diobu i sam proces diobe - mitoza.

Važna komponenta staničnog ciklusa je mitotički (proliferativni) ciklus-skup međusobno povezanih i koordiniranih događaja koji se događaju u procesu pripreme stanice za diobu i tijekom same diobe. Osim toga, životni ciklus uključuje period izvođenja ćelije višestanični organizam specifične funkcije kao i razdoblja mirovanja. Tijekom razdoblja mirovanja, neposredna sudbina stanice nije određena: ona može započeti pripremu za mitozu ili započeti specijalizaciju u određenom funkcionalnom smjeru (slika 2.10).

Trajanje mitotskog ciklusa za većinu stanica je od 10 do 50 sati.Trajanje ciklusa regulirano je promjenom trajanja svih njegovih razdoblja. Kod sisavaca vrijeme mitoze je 1-1,5 sati, 02-period interfaze je 2-5 sati, S-period interfaze je 6-10 sati.

U fazi pripreme za diobu, genetski materijal se udvostručuje ( reduplikacija DNA ). Masa stanice tijekom interfaze raste dok ne bude približno dvostruko veća od početne mase. Imajte na umu da je sam proces diobe puno kraći od faze pripreme za njega: mitoza zauzima otprilike 1/10 staničnog ciklusa.

Cikličnost (periodično ponavljanje) faza interfaze i mitoze može se ilustrirati primjerom fibroblasti jedna od vrsta stanica vezivnog tkiva. Dakle, normalni ljudski embrionalni fibroblasti umnožavaju se približno 50 puta. Koja je genetski programirana granica mogućih dioba stanica jedna je od neriješenih misterija biologije.

Životni ciklus stanica bazalnog sloja epidermisa u normalnim uvjetima je 28-60 dana. Kada je koža oštećena (točnije, kada su membrane oštećene i stanice epidermisa uništene pod utjecajem vanjskih čimbenika), posebni biološki aktivne tvari . Značajno ubrzavaju procese diobe (ta pojava se zove regeneracija ), zbog čega rane i ogrebotine tako brzo zacjeljuju. Epitel rožnice ima maksimalnu sposobnost regeneracije: u isto vrijeme, 5-6 tisuća stanica je u fazi mitoze, od kojih je životni vijek svake od 4-8 tjedana.

Iako sve stanice nastaju diobom prethodne (majčinske) stanice ("Svaka stanica dolazi iz stanice"), ne nastavljaju se sve dijeliti. Stanice koje su tijekom diferencijacije dosegle određeni stupanj razvoja mogu izgubiti sposobnost diobe.

Diferencijacija - pojava razlika u razvoju inicijalno identičnih stanica, što dovodi do njihove specijalizacije. Proces diferencijacije sastoji se u sekvencijalnom čitanju i korištenju nasljednih informacija, čime se osigurava sinteza različitih proteina (prvenstveno enzima) karakterističnih za određenu vrstu stanice. Drugim riječima, razlike između stanica određene su skupom proteina sintetiziranih u stanicama određene vrste.

Tijekom diferencijacije skup kromosoma u stanici se ne mijenja, mijenja se samo omjer aktivnih i neaktivnih gena koji kodiraju različite proteine.

Životni ciklus stanice je cijelo razdoblje postojanja stanice (od diobe do diobe ili od diobe do smrti). Stanični ciklus se sastoji od mitotičkog perioda (M) i međufaza(intermitotično razdoblje). (Slika 2-12). Interfaza se pak sastoji od presintetski(G1) sintetički(S) i postsintetski(G2) razdoblja. NA presintetski (postmitotski, G1) razdoblju, stanica kćer doseže veličinu i strukturu matične stanice, za što se podvrgava biosintezi RNA i proteina citoplazme i jezgre. Osim toga, sintetizira RNA i proteine ​​potrebne za sintezu DNA u narednom razdoblju. NA sintetičko (S) razdoblje dolazi do udvostručenja (reduplikacije) DNA i sukladno tome udvostručuje se broj kromosoma (njihov broj postaje tetraploidan, 4n). NA postsintetsko (premitotsko, G2) razdoblje stanica se priprema za mitozu, u njoj se odvija sinteza RNA i proteina (tubulina) fisijskog vretena, akumulacija energije potrebne za mitozu. Gornji životni ciklus tipičan je za populaciju stanica koje se kontinuirano dijele.

Riža. 2-12 (prikaz, ostalo). Dijagram staničnog ciklusa. (Prema E. G. Ulumbekovu).

Osim toga, u tijelu postoje stanice koje su privremeno ili trajno izvan mitotskog ciklusa (u G0 razdoblju). Ovo razdoblje karakterizira se kao stanje reproduktivnog mirovanja. Takve se stanice mogu podijeliti u tri skupine: 1) stanice koje dugo nakon diobe ne mijenjaju svoja morfološka svojstva i zadržavaju sposobnost diobe; to su matične, kambijalne stanice (u epitelu, crvene koštana srž); 2) stanice koje nakon diobe rastu, diferenciraju se, obavljaju specifične funkcije u organima, ali po potrebi (u slučaju oštećenja ovog organa) vraćaju svoju sposobnost reprodukcije (stanice jetre); 3) visoko specijalizirane stanice koje rastu, diferenciraju se, obavljaju svoje specifične funkcije i u tom stanju postoje do smrti, nikada se ne dijele i stalno su u G0 razdoblju (visoko specijalizirane stanice srca i mozga). Životni vijek ovih stanica približava se životnom vijeku cijelog organizma.

Nakon nicanja, kao rezultat diobe, mlade stanice rastu i diferenciraju se. rast stanica znači povećanje veličine njegove citoplazme i jezgre, povećanje broja organela. Diferencijacija podrazumijeva morfofunkcionalnu specijalizaciju stanice, tj. povećanje broja pojedinih organela Opća namjena, odnosno pojava organela posebne namjene potrebnih stanici za obavljanje posebnih funkcija.

Od nekoliko dana do mnogo godina stanica obavlja svoju specifičnu funkciju u tijelu, a zatim postupno starenje i umiranje.

Starenje stanica povezuje se s trošenjem staničnih struktura kao posljedicom dugotrajnog, intenzivnog rada, prvenstveno zbog promjena u stanju genoma, a posljedično i zbog smanjenja intenziteta replikacije DNA, što dovodi do inhibicija biosinteze proteina. U tom se slučaju populacija stanica može postupno smanjivati ​​( nervne ćelije, kardiomiociti), ili djelomično (stanice jetre, bubrega, žlijezda) ili potpuno (pokrovni epitel) ažurirati. Istodobno, proces obnove može ići vrlo brzo: potpuna obnova epidermisa kože događa se za 3-4 tjedna, a epitel želuca i crijeva - za 3-5 dana. Trajanje ovih obnavljanje populacije jednak životnom vijeku organizma.

Starenjem se povećava volumen stanice, narušavaju se međustanični kontakti, smanjuje se fluidnost njezinih membrana te intenzitet transportnih i metaboličkih procesa. Kao rezultat oštećenja receptora citoleme, ekscitabilnost i reaktivnost stanice se smanjuje, a citoskelet je dezorganiziran. Stanična jezgra postaje nejednaka, perinuklearni prostor se širi, a udio heterokromatina raste. Mitohondriji postaju jasni, u njima se smanjuje broj krista, uočava se širenje cisterni endoplazmatskog retikuluma, smanjenje broja ribosoma i smanjenje Golgijevog kompleksa. Povećava se broj svih vrsta lizosoma, uključujući rezidualna tjelešca u kojima se nakupljaju teško probavljive tvari (primjerice, pigment starenja lipofuscin), smanjuje se stabilnost lizosomskih membrana, a povećava se autofagija. Kao rezultat, stanica se postupno uništava, a njezine ostatke fagocitiraju makrofagi.

Stanična smrt. Postoje dva oblika stanične smrti - nekroza i apoptoza.

Nekroza Uglavnom je uzrokovan različitim vanjskim čimbenicima (kemijskim ili fizičkim) koji remete propusnost membrane i staničnu energiju. Zbog toga dolazi do poremećaja ionskog sastava stanice, bubrenja membranskih organela, zaustavljanja sinteze ATP-a, nukleinskih kiselina, proteina, dolazi do razgradnje DNK, aktiviraju se lizosomski enzimi, što u konačnici dovodi do otapanja, "samoprobave" stanica – liza. Ovaj proces dominira tijekom starenja stanice (slika 2-13A).

apoptoza počinje aktivacijom u jezgri gena odgovornih za samouništenje stanice ( programirani geni stanične smrti). Program takvog samouništenja može se uključiti kada signalne molekule djeluju na stanicu, ili obrnuto, kada se prekine regulacijski signal. Apoptoza je raširena u embriogenezi, tijekom koje se u tijelu formira mnogo više stanica nego što je potrebno odraslom organizmu. Primjer programirane stanične smrti u odraslom organizmu je atrofija mliječne žlijezde nakon završetka laktacije, smrt stanica žutog tijela na kraju menstrualnog ciklusa. Proces apoptoze bitno se razlikuje od nekroze. Na početku apoptoze ne smanjuje se sinteza RNA i proteina, povećava se sadržaj kalcijevih iona u staničnoj citoplazmi, a aktiviraju se endonukleaze pod čijim djelovanjem se DNA dijeli na fragmente nukleosoma. U tom se slučaju kromatin kondenzira, tvoreći grube nakupine duž periferije jezgre. Tada se jezgre počinju fragmentirati, raspadaju u "mikronukleuse", od kojih je svaka prekrivena nuklearnim omotačem. U isto vrijeme, citoplazma se također počinje fragmentirati i veliki fragmenti, koji često sadrže "mikronukleuse" » – apoptotičkih tijela(Slika 2-13B). U ovom slučaju, stanica se, kao što je to, raspada na fragmente, a apoptotička tijela apsorbiraju fagociti ili postaju nekrotična i postupno se otapaju.

Pitanje 1.
životni ciklus stanice naziva se ukupnost događaja koji se u njemu događaju od trenutka njegovog nastanka do smrti ili naknadne diobe.
Skup uzastopnih i međusobno povezanih procesa tijekom razdoblja pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze, naziva se mitotički ciklus, koji je dio životnog ciklusa (slika 2).
životni ciklusživot stanice uključuje cjelokupno razdoblje postojanja stanice pa tako uključuje mitotski ciklus, diferencijaciju, obavljanje određenih funkcija, starenje i smrt stanice.
Životni ciklus može odgovarati mitotskom ciklusu - to je tipično za nespecijalizirane matične stanice. Matične ili kambijalne stanice (epitelne, stanice hematopoetskih organa) daju početak svim ostalim stanicama, t.j. neprestano se dijele pa je njihov mitotski ciklus jednak životnom ciklusu.
Većina stanica nakon diobe (rijetko prije nje) izlazi iz mitotičkog ciklusa, specijalizira se i obavlja određene funkcije, ponekad kratkotrajno, poput epitelnih stanica kože ili leukocita, a u nekim slučajevima tijekom cijelog života organizma, poput moždanih neurona.
U životnom ciklusu razlikuju se dvije vrste stanične smrti: nekroza i apoptoza.
Nekroza (grč. necros - mrtav) je odumiranje stanice kao posljedica teškog oštećenja. To mogu biti: ozljede, zračenje, djelovanje otrovnih tvari, hipoksija, metabolički poremećaji, starenje stanica. Pod utjecajem ovih čimbenika, uništavanje stanica se odvija kaotično, proizvodi raspadanja imaju iritirajući učinak na okolna tkiva, tj. postoji patološki proces.
Apoptoza (od grčkog Apoptosis - otpadanje) je genetski programirana stanična smrt uzrokovana unutarnjim ili vanjski uzroci. NA različite vrste stanica, takva programirana stanična smrt je specifična. U fazama embrionalnog razvoja, tijekom formiranja dijelova organa i tkiva (tj. tijekom oblikovanja), dolazi do programirane stanične smrti. NA imunološki sustav npr. interleukini induciraju ili inhibiraju apoptozu imunocita. Tumorske stanice imaju smanjenu sposobnost pokretanja mehanizma apoptoze. Neki virusi (herpes, gripa, adenovirusi), naprotiv, induciraju apoptozu i usmjeravaju smrt stanica domaćina. Materijal mrtvih stanica obrađuju makrofagi i mogu ga koristiti druge stanice. Upalni procesi oko stanica koje su prošle apoptozu ne nastaje i vitalna aktivnost tkiva nije poremećena.

Riža. 2. Životni ciklus stanice višestaničnog organizma:
A - mitotski ciklus; B - prijelaz u diferencirano stanje;
B - smrt

pitanje 2.
Mitotski ciklus- skup procesa koji se odvijaju u stanici tijekom njezine pripreme za diobu - u interfazi i tijekom mitoze. U mitotskom ciklusu razlikuju se razdoblja: interfaza i mitoza.
Interfaza- ovo razdoblje između dvije stanične diobe traje prosječno 23 sata i obuhvaća tri razdoblja.
Mitoza(gr. mitos- nit) - neizravna dioba stanica; sastoji se od četiri faze - profaze, anafaze, metafaze i telofaze. Kao rezultat, postoji točna i ravnomjerna raspodjela između stanica kćeri kromosomskog materijala. Obje stanice kćeri potpuno su iste.

pitanje 3.
Dvije niti stare matrice molekule DNK se razilaze i svaka postaje matrica za reprodukciju novih niti DNK. Svaka od dvije molekule kćeri nužno uključuje jedan stari polinukleotidni lanac i jedan novi.
U procesu sinteze DNA sudjeluje čitava skupina enzima, od kojih je najvažniji DNA polimeraza. Dupliciranje molekula DNK događa se s nevjerojatnom točnošću, što je olakšano dvolančanom strukturom molekule: nova molekula je apsolutno identična staroj. To ima duboko biološko značenje, jer će se upravo te identične (identične) molekule potom, u procesu mitoze, rasporediti u stanice kćeri.

pitanje 4.
U mitotskom ciklusu razlikuju se razdoblja: interfaza i mitoza.
Interfaza je razdoblje između dviju staničnih dioba i uključuje tri razdoblja:
G1- postmitotski ili presintetski, slijedi odmah nakon diobe - traje od 10 sati do nekoliko dana.
Karakteristike ovog razdoblja:
1. u jezgri s DNA kao rezultat transkripcije sintetiziraju se sve vrste RNA.
2. rRNA se sintetizira u jezgrici i podjedinice ribosoma se okupljaju zajedno s proteinima.
3. u citoplazmi se sintetiziraju jezgri i citoplazmatski proteini.
4. izgrađuje se i udvostručuje broj organela.
5. vrši se rast stanica.
6. stanice se diferenciraju i specijaliziraju.
Skup kromosoma tijekom ovog razdoblja je - 2n2s.
S- Sintetski period, traje od 6 do 12 sati.
Karakteristike ovog razdoblja:
1. Glavni proces ovog razdoblja je replikacija DNA, koja se odvija pod djelovanjem enzima DNA polimeraze, na svakom od lanaca slobodnih nukleotida dovršava se komplementarni lanac, tj. gradi se druga kromatida (po principu komplementarnosti i polukonzervacije).
2. sintetiziraju se proteini – histoni neophodni za izgradnju kromatida i oni ulaze kroz jezgrene pore u jezgru.

G 2 - postsintetski ili premitotski, traje od 3 do 6 sati.
Karakteristike ovog razdoblja:
1. Nastavlja se sinteza svih vrsta proteina (nuklearnih i citoplazmatskih).
2. nakuplja se veliki broj ATP.
3. vraća se prvobitni volumen ćelije.
4. povećava se volumen jezgre.
Skup kromosoma u ovom razdoblju je - 2n4s.
Različite stanice imaju različite duljine staničnog ciklusa, na primjer:
Leukociti od 3 do 5 dana;
Epitel kože 20-25 dana;
Stanice koštane srži 8-12 sati.
Specijalizirane ili diferencirane stanice (neutrofili, bazofili, eozinofili, živčane, mišićne) nakon formiranja (mitoza) ulaze u G period, u njihovoj citoplazmi se sintetiziraju tvari koje inhibiraju sposobnost stanica da repliciraju DNA, t.j. izgubljena je sposobnost prijelaza u razdoblje S i oni su u ovom razdoblju cijeli životni ciklus.
U rastućim tkivima životinja i biljaka postoje stanice koje ne prolaze redovito interfazu i mitozu, već su u razdoblju mirovanja, tj. u razdoblju G0 prestaju se razmnožavati. U nekim tkivima, stanicama Dugo vrijeme, nalazi se u G 0 - fazi ne mijenjajući svoja morfološka svojstva, tj. zadržavaju sposobnost diobe, to su najčešće diferencirane stanice. Tako je, primjerice, većina stanica jetre u G 2 - razdoblju, ne sudjeluju u sintezi DNA i ne dijele se. Međutim, ako se ukloni dio jetre, tada mnoge stanice započinju pripremu za mitozu (G 1 - period), nastavljaju sa sintezom DNA i moći će se mitotski dijeliti.

pitanje 5.
Mitoza (kariokineza)- To je neizravna stanična dioba u kojoj se razlikuju faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.
1. Profazu karakteriziraju:
1) kromonemi se spiraliziraju, zadebljaju i skraćuju.
2) nestaju jezgrice, t.j. Jezgrica kromonema je pakirana u kromosome koji imaju sekundarno suženje, koje se naziva nukleolarni organizator.
3) u citoplazmi se stvaraju dva stanična središta (centriole) i stvaraju se vretenasta vlakna.
4) na kraju profaze nuklearna membrana puca i kromosomi se nalaze u citoplazmi. Skup kromosoma profaze je - 2n4s.
2. Metafazu karakteriziraju:
1) vretenasta vlakna su pričvršćena na centromere kromosoma i kromosomi se počinju kretati i redati na ekvatoru stanice.
2) metafaza se naziva “stanična putovnica”, jer Jasno se vidi da se kromosom sastoji od dvije kromatide. Kromosomi su maksimalno spiralizirani, kromatide se počinju međusobno odbijati, ali su još uvijek povezane u području centromere. U ovoj fazi proučava se kariotip stanice, jer jasno se vidi broj i oblik kromosoma. Faza je vrlo kratka.
Set metafaznih kromosoma je - 2n4s.
3. Anafazu karakterizira:
1) centromeri kromosoma se dijele i sestrinske kromatide odvajaju se prema polovima stanice i postaju neovisne kromatide, koje se nazivaju kromosomi kćeri. Na svakom polu u stanici nalazi se diploidni set kromosoma.
Anafazni set kromosoma je 4n4s.
4. Telofazu karakteriziraju:
Jednokromatidni kromosomi se despiraliziraju na polovima stanice, stvaraju se jezgrice i obnavlja se nuklearna ovojnica.
Skup telofaznih kromosoma je - 2n2s.
Telofaza završava citokinezom. Citokineza je proces diobe citoplazme između dviju stanica kćeri. Citokineza se različito odvija kod biljaka i životinja.
NA životinjski kavez. Na ekvatoru stanice javlja se prstenasto suženje koje produbljuje i u cijelosti prekriva tijelo stanice. Kao rezultat toga nastaju dvije nove stanice, upola manje od matične stanice. U području suženja ima puno aktina; mikrofilamenti igraju ulogu u kretanju.
Citokineza se odvija konstrikcijom.
u biljnoj stanici. Na ekvatoru, u središtu stanice, kao posljedica nakupljanja vezikula diktiosoma Golgijevog kompleksa, nastaje stanična ploča koja raste od središta prema periferiji i dovodi do diobe matične stanice. u dvije ćelije. U budućnosti, septum se zgušnjava, zbog taloženja celuloze, tvoreći staničnu stijenku.
Citokineza se odvija septumom.
Kao rezultat mitoze nastaju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma kao matična stanica.

Dijagram mitoze.

Značenje mitoze:
1. Genetska stabilnost, kao kromatide nastaju kao rezultat replikacije, tj. njihove nasljedne informacije su identične onima od majke.
2. Rast organizama, jer kao rezultat mitoze povećava se broj stanica.
3. Nespolno razmnožavanje – mnoge biljne i životinjske vrste razmnožavaju se mitotičkom diobom.
4. Regeneracija i zamjena stanica je posljedica mitoza.
Poremećaj mitoze.
Pod utjecajem vanjskih čimbenika, kao što su sve vrste ionizirajućih zraka, kemikalija, nekih otrova, pravilan tijek mitoze može biti poremećen:
1. Kromosom se može pomaknuti na jedan pol stanice, t.j. jedna stanica kćer će dobiti dodatnu kromatidu, a druga neće imati tu kromatidu.
2. Ako kromosom bez regije centromere završi blizu središnjeg dijela stanice, tada je vjerojatno da se neće pomaknuti ni na jedan pol, tj. može se izgubiti.
3. Postoje kemikalije koje prethode stvaranju vretenastih vlakana, ali ne utječu na sposobnost kromosoma da odvoje centromerne regije i uđu u interfazno stanje. Te se tvari nazivaju citostatici, tj. zaustaviti diobu stanica. Na primjer, citostatici kao što su kolhicin i vinblastin. Bez vretena diobe kromosomi se ne mogu raspršiti prema polovima, stoga se formira jedna jezgra s dvostrukim nizom kromosoma, tj. poliploidan. Ova metoda dobivanja poliploidnih stanica koristi se u uzgoju biljaka. Takve biljke su veće i imaju visoku produktivnost.

Odredbe Schleiden-Schwannove stanične teorije

1. Sve životinje i biljke sastoje se od stanica.

2. Biljke i životinje rastu i razvijaju se nastankom novih stanica.

3. Stanica je najmanja jedinica živog bića, a cijeli organizam skup je stanica.

]Glavne odredbe moderne stanične teorije

1. Stanica je elementarna jedinica života, izvan stanice nema života.

2. Stanica je jedan sustav, uključuje mnoge elemente koji su prirodno međusobno povezani, predstavljaju holističku formaciju, koja se sastoji od konjugiranih funkcionalnih jedinica - organoida.

3. Stanice svih organizama su homologne.

4. Stanica nastaje samo diobom matične stanice, nakon udvostručenja svog genetskog materijala.

5. Višestanični organizam je složen sustav mnogih stanica ujedinjenih i integriranih u sustave međusobno povezanih tkiva i organa.

6. Stanice višestaničnih organizama su totipotentne.

Stanice višestaničnog organizma izuzetno su raznolike u svojim funkcijama. Stanice imaju različit životni vijek ovisno o svojoj specijalizaciji. Dakle, nakon završetka embriogeneze, živčane stanice prestaju se dijeliti i funkcioniraju tijekom cijelog života organizma. Stanice drugih tkiva (koštana srž, epidermis, epitel tanko crijevo) u procesu obavljanja svoje funkcije brzo umiru i zamjenjuju se novima kao rezultat diobe stanica. Dioba stanica je temelj razvoja, rasta i reprodukcije organizama. Dijeljenje stanica također osigurava samoobnavljanje tkiva tijekom cijelog života organizma i vraćanje njihovog integriteta nakon oštećenja. Postoje dva načina diobe somatskih stanica: amitoza i mitoza. Pretežno je uobičajena neizravna stanična dioba (mitoza). Razmnožavanje mitozom naziva se nespolno razmnožavanje, vegetativno razmnožavanje ili kloniranje.

^ Životni ciklus stanice (stanični ciklus) je postojanje stanice od diobe do sljedeće diobe ili smrti. Trajanje staničnog ciklusa u stanicama koje se razmnožavaju je 10-50 sati i ovisi o vrsti stanica, njihovoj starosti, hormonska ravnoteža organizma, temperature i drugih čimbenika. Pojedinosti staničnog ciklusa razlikuju se među različitim organizmima. Kod jednostaničnih organizama životni ciklus se podudara sa životom jedinke. U stanicama tkiva koje se kontinuirano razmnožavaju, stanični ciklus podudara se s mitotskim ciklusom.

^ Mitotski ciklus - skup uzastopnih i međusobno povezanih procesa tijekom razdoblja pripreme stanice za diobu i razdoblja diobe (slika 1). U skladu s gornjom definicijom, mitotski ciklus se dijeli na međufaza i mitoza (grčki “mitos” - nit).

Interfaza- razdoblje između dviju staničnih dioba - dijeli se na faze G 1 , S i G 2 (njihovo trajanje je prikazano u nastavku, tipično za biljne i životinjske stanice.). Što se tiče trajanja, interfaza čini većinu mitotskog ciklusa stanice. Vremenski najpromjenjivije su G 1 i G 2 razdoblja.

G 1 (od engleskog grow - rasti, povećati). Trajanje faze je 4-8 sati.Ova faza počinje odmah nakon formiranja stanice. U ovoj fazi u stanici se intenzivno sintetiziraju RNK i proteini, a povećava se i aktivnost enzima uključenih u sintezu DNK. Ako se stanica dalje ne dijeli, tada prelazi u G 0 fazu - period mirovanja. S obzirom na razdoblje mirovanja, stanični ciklus može trajati tjednima ili čak mjesecima (jetrene stanice).

S (od engleske sinteze - sinteza). Trajanje faze je 6-9 sati.Masa stanice se nastavlja povećavati, a dolazi do udvostručenja kromosomske DNA. Dvije spirale stare DNK molekule se odvajaju i svaka postaje predložak za sintezu novih DNK niti. Kao rezultat toga, svaka od dvije molekule kćeri nužno uključuje jednu staru spiralu i jednu novu. Međutim, kromosomi ostaju jednostruki u strukturi, iako udvostručene mase, budući da su dvije kopije svakog kromosoma (kromatide) i dalje međusobno povezane cijelom svojom dužinom. Nakon završetka faze S mitotskog ciklusa, stanica se ne počinje odmah dijeliti.

G2. U ovoj fazi u stanici se dovršava proces pripreme za mitozu: nakuplja se ATP, sintetiziraju se proteini akromatinskog vretena, centrioli se udvostručuju. Masa stanice nastavlja rasti sve dok ne bude približno dvostruko veća od početne mase, a zatim dolazi do mitoze.

^ Sl. Mitotski ciklus: M- mitoza, P - profaza, MF - metafaza, ALI - anafaza, T- telofaza, G 1 - predsintetsko razdoblje, S - sintetsko razdoblje, G 2 - postsintetski

^ 2. Mitoza. Faze mitoze, njihovo trajanje i karakteristike. Mitoza se konvencionalno dijeli u četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Profaza. Dva centriola počinju divergirati prema suprotnim polovima jezgre. Nuklearna membrana je uništena; u isto vrijeme, posebni proteini se spajaju u mikrotubule u obliku filamenata. Centriole, sada smještene na suprotnim polovima stanice, imaju organizirajući učinak na mikrotubule, koji se kao rezultat redaju radijalno, tvoreći strukturu sličnu izgled cvijet aster ("zvijezda"). Ostali filamenti mikrotubula pružaju se od jednog centriola do drugog, tvoreći fisijsko vreteno. U to vrijeme, kromosomi se spiraliziraju i, kao rezultat, zadebljaju. Jasno su vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom, osobito nakon bojenja. Čitanje genetskih informacija iz molekula DNK postaje nemoguće: sinteza RNK prestaje, jezgrica nestaje. U profazi se kromosomi cijepaju, ali kromatide još uvijek ostaju pričvršćene u parovima u zoni centromere. Centromeri također imaju organizirajući učinak na niti vretena, koje se sada protežu od centriola do centromera i od njega do drugog centriola.

Metafaza. U metafazi, spiralizacija kromosoma doseže svoj maksimum, a skraćeni kromosomi žure prema ekvatoru stanice, nalazeći se na jednakoj udaljenosti od polova. Formirano ekvatorijalna ili metafazna ploča. U ovoj fazi mitoze jasno je vidljiva struktura kromosoma, lako ih je prebrojati i proučavati. individualne karakteristike. Svaki kromosom ima područje primarne konstrikcije - centromeru, na koju se tijekom mitoze vežu nit i krakovi vretena. U fazi metafaze kromosom se sastoji od dvije kromatide koje su međusobno povezane samo u području centromere.

^ Sl. 1. Mitoza biljne stanice. ALI - međufaza;
B, C, D, D- profaza; E, W-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

NA anafaza viskoznost citoplazme se smanjuje, centromeri se odvajaju, a od tog trenutka kromatide postaju samostalni kromosomi. Vretenasta vlakna pričvršćena na centromere vuku kromosome do polova stanice, dok krakovi kromosoma pasivno slijede centromere. Dakle, u anafazi, kromatide udvostručenih kromosoma koji su još u interfazi točno divergiraju prema polovima stanice. U ovom trenutku u stanici postoje dva diploidna seta kromosoma (4n4c).

Tablica 1. Mitotski ciklus i mitoza

Faze	Proces koji se odvija u stanici
Interfaza	Predsintetsko razdoblje (G1)	Sinteza proteina. RNA se sintetizira na nezamotanim molekulama DNA
Sintetičko razdoblje (S)	Sinteza DNA je samoudvostručenje molekule DNA. Izgradnja druge kromatide u koju ulazi novostvorena molekula DNA: dobivaju se dvokromatidni kromosomi
Postsintetsko razdoblje (G2)	Sinteza proteina, skladištenje energije, priprema za diobu
^ Faze mitoze	Profaza	Dvokromatidni kromosomi se spiraliziraju, nukleoli se otapaju, centrioli divergiraju, nuklearna membrana se otapa, formiraju se vretenasta vlakna
metafaza	Vretenaste niti pričvršćuju se na centromere kromosoma, dvokromatidni kromosomi koncentrirani su na ekvatoru stanice
Anafaza	Centromeri se dijele, pojedinačni kromatidni kromosomi rastegnuti su nitima vretena do polova stanice
Telofaza	Jednokromatidni kromosomi se despiraliziraju, formira se jezgrica, obnavlja se nuklearna ovojnica, počinje se stvarati pregrada između stanica na ekvatoru, rastvaraju se niti fisijskog vretena

NA telofaza kromosomi se odmotaju, despiraliziraju. Iz membranske strukture citoplazma tvori jezgrinu ovojnicu. U to vrijeme, nukleolus se obnavlja. Time je dovršena dioba jezgre (kariokineza), zatim dolazi do diobe staničnog tijela (ili citokineze). Kada se životinjske stanice dijele, na njihovoj površini u ekvatorijalnoj ravnini pojavljuje se brazda koja se postupno produbljuje i dijeli stanicu na dvije polovice - stanice kćeri, od kojih svaka ima jezgru. Kod biljaka se dioba odvija stvaranjem takozvane stanične ploče koja odvaja citoplazmu: nastaje u ekvatorijalnom području vretena, a zatim raste u svim smjerovima, dopirući do stanične stijenke (tj. raste iznutra prema van) . Stanična ploča je formirana od materijala opskrbljenog endoplazmatskim retikulumom. Zatim svaka od stanica kćeri formira staničnu membranu na svojoj strani i, konačno, celulozne stanice se formiraju na obje strane ploče. stanične stijenke. Značajke tijeka mitoze kod životinja i biljaka prikazane su u tablici 2.
^

Tablica 2. Značajke mitoze u biljaka i životinja

Tako iz jedne stanice nastaju dvije stanice kćeri u kojima nasljedne informacije točno kopiraju informacije sadržane u stanici majci. Počevši od prve mitotske diobe oplođene jajne stanice (zigote), sve stanice kćeri nastale kao rezultat mitoze sadrže isti set kromosoma i iste gene. Stoga je mitoza metoda stanične diobe, koja se sastoji u točnoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri. Kao rezultat mitoze, obje stanice kćeri dobivaju diploidni set kromosoma.

Cijeli proces mitoze u većini slučajeva traje od 1 do 2 sata. Učestalost mitoze u različitim tkivima i in različiti tipovi drugačiji. Na primjer, u ljudskoj crvenoj koštanoj srži, gdje se svake sekunde stvara 10 milijuna crvenih krvnih stanica, trebalo bi se dogoditi 10 milijuna mitoza svake sekunde. I u živčanog tkiva mitoze su izuzetno rijetke: npr. u središnjem živčani sustav stanice se uglavnom prestaju dijeliti već u prvim mjesecima nakon rođenja; a u crvenoj koštanoj srži, u epitelnoj ovojnici probavni trakt a u epitelu bubrežnih tubula dijele se do kraja života.

Regulacija mitoze, pitanje okidačkog mehanizma mitoze.

Čimbenici koji potiču stanicu na mitozu nisu točno poznati. Ali vjeruje se da faktor omjera volumena jezgre i citoplazme (omjer jezgre i plazme) igra važnu ulogu. Prema nekim izvješćima, umiruće stanice proizvode tvari koje mogu potaknuti diobu stanica. Proteinski čimbenici odgovorni za prijelaz u M fazu prvotno su identificirani na temelju pokusa spajanja stanica. Spajanje stanice u bilo kojoj fazi staničnog ciklusa sa stanicom u M fazi dovodi do ulaska jezgre prve stanice u M fazu. To znači da u stanici u M fazi postoji citoplazmatski faktor sposoban aktivirati M fazu. Kasnije je ovaj čimbenik po drugi put otkriven u pokusima prijenosa citoplazme između jajnih stanica žabe u različitim stadijima razvoja i nazvan je čimbenik koji potiče sazrijevanje (MPF). Daljnja studija MPF-a pokazala je da ovaj kompleks proteina određuje sve događaje M faze. Slika pokazuje da MPF regulira razgradnju nuklearne membrane, kondenzaciju kromosoma, sastavljanje vretena i citokinezu.

Mitoza je inhibirana visoka temperatura, visoke doze ionizirajućeg zračenja, djelovanje biljnih otrova. Jedan takav otrov zove se kolhicin. Uz njegovu pomoć možete zaustaviti mitozu u fazi metafazne ploče, što vam omogućuje da prebrojite broj kromosoma i svakom od njih date individualnu karakteristiku, tj. Provedite kariotipizaciju.

Životni ciklus stanice uključuje početak njezina formiranja i kraj njezina postojanja kao samostalne jedinice. Počnimo s činjenicom da se stanica pojavljuje tijekom diobe svoje stanice majke, a završava svoje postojanje uslijed sljedeće diobe ili smrti.

Životni ciklus stanice sastoji se od interfaze i mitoze. Upravo je u tom razdoblju razmatrano razdoblje ekvivalentno staničnom.

Životni ciklus stanice: interfaza

To je razdoblje između dviju mitotičkih staničnih dioba. Razmnožavanje kromosoma odvija se slično kao i reduplikacija (polukonzervativna replikacija) molekula DNA. U interfazi je stanična jezgra okružena posebnom dvomembranskom membranom, a kromosomi su neuvijeni i nevidljivi pod običnom svjetlosnom mikroskopom.

Kod bojenja i fiksiranja stanica dolazi do nakupljanja jako obojene tvari, kromatina. Važno je napomenuti da citoplazma sadrži sve potrebne organele. Time se osigurava potpuno postojanje stanice.

U životnom ciklusu stanice interfazu prate tri razdoblja. Razmotrimo svaki od njih detaljnije.

Razdoblja životnog ciklusa stanice (interfaze)

Prvi se zove resintetski. Rezultat prethodne mitoze je povećanje broja stanica. Ovdje se nastavlja transkripcija novostvorenih RNA (informacijskih) molekula, a molekule preostale RNA se sistematiziraju, proteini se sintetiziraju u jezgri i citoplazmi. Neke tvari citoplazme postupno se razgrađuju uz stvaranje ATP-a, njegove molekule su obdarene makroergičkim vezama, prenose energiju tamo gdje je nema dovoljno. U ovom slučaju, stanica se povećava, u veličini doseže majku. To razdoblje za specijalizirane stanice traje dugo, tijekom kojeg one obavljaju svoje posebne funkcije.

Drugo razdoblje je poznato kao sintetički(sinteza DNA). Njegova blokada može dovesti do zaustavljanja cijelog ciklusa. Tu se odvija replikacija molekula DNA, ali i sinteza proteina koji sudjeluju u stvaranju kromosoma.

Molekule DNA počinju se vezati za molekule proteina, uslijed čega dolazi do zadebljanja kromosoma. Istodobno se opaža reprodukcija centriola, kao rezultat toga, pojavljuju se 2 para. Novi centriol u svim parovima postavljen je u odnosu na stari pod kutom od 90°. Zatim se svaki par tijekom sljedeće mitoze udaljava do polova stanice.

Sintetsko razdoblje karakterizira i povećana sinteza DNA i nagli skok u formiranju molekula RNA, kao i proteina u stanicama.

Treće razdoblje - postsintetski. Karakterizira ga prisutnost stanične pripreme za naknadnu diobu (mitotičku). Ovo razdoblje traje, u pravilu, uvijek manje od ostalih. Ponekad potpuno ispadne.

Trajanje vremena generiranja

Drugim riječima, toliko traje životni ciklus stanice. Trajanje generacijskog vremena, kao i pojedinih perioda, traje različita značenja u raznim stanicama. To se može vidjeti iz donje tablice.

Razdoblje				Vrijeme generiranja	Tip stanične populacije
predsintetsko razdoblje interfaze	sintetičko interfazno razdoblje	postsintetsko razdoblje interfaze	mitoza
					kožni epitel
					duodenum
					tanko crijevo
					stanice jetre životinje stare 3 tjedna

Dakle, najkraći životni ciklus stanice je u kambijalu. Događa se da potpuno ispadne treće razdoblje - postsintetsko. Na primjer, kod štakora starog 3 tjedna u stanicama njegove jetre smanjuje se na pola sata, dok je trajanje vremena generacije 21,5 sati.Trajanje sintetskog razdoblja je najstabilnije.

U drugim situacijama, u prvom razdoblju (presintetičkom), stanica nakuplja svojstva za provedbu određenih funkcija, to je zbog činjenice da njezina struktura postaje složenija. Ako specijalizacija nije otišla predaleko, može proći cijeli životni ciklus stanice uz stvaranje 2 nove stanice u mitozi. U ovoj situaciji, prvo razdoblje može se značajno povećati. Na primjer, u stanicama epitela kože miša, vrijeme generacije, točnije 585,6 sati, pada na prvo razdoblje - presintetičko, au stanicama periosta mladunčeta štakora - 102 sata od 114.

Glavni dio tog vremena naziva se G0-razdoblje - to je provedba intenzivne specifične stanične funkcije. Mnoge jetrene stanice su u ovom razdoblju, zbog čega su izgubile sposobnost mitoze.

Ukloni li se dio jetre, većina njezinih stanica nastavit će puni život, najprije sintetskog, zatim postsintetskog razdoblja i na kraju mitotičkog procesa. Dakle, za razne vrste staničnih populacija, reverzibilnost takvog G0-perioda je već dokazana. U drugim situacijama, stupanj specijalizacije raste toliko da se u tipičnim uvjetima stanice više ne mogu dijeliti mitotički. Povremeno u njima dolazi do endoreprodukcije. Kod nekih se, ponavlja se više puta, kromosomi toliko zadebljaju da se mogu vidjeti običnim svjetlosnim mikroskopom.

Tako smo naučili da u životnom ciklusu stanice interfazu prate tri razdoblja: predsintetsko, sintetsko i postsintetsko.

dijeljenje stanica

U osnovi je reprodukcije, regeneracije, prijenosa nasljednih informacija, razvoja. Sama stanica postoji samo u međurazdoblju između dioba.

Životni ciklus (dioba stanice) - razdoblje postojanja dotične jedinke (počinje od trenutka njezine pojave diobom matične stanice), uključujući i samu diobu. Završava vlastitom diobom ili smrću.

Faze staničnog ciklusa

Ima ih samo šest. Poznate su sljedeće faze životnog ciklusa stanice:

Trajanje životnog ciklusa, kao i broj faza u njemu, svaka stanica ima svoje. Dakle, u živčanom tkivu stanice na kraju početnog embrionalnog razdoblja prestaju se dijeliti, zatim samo funkcioniraju tijekom cijelog života samog organizma, a zatim umiru. Ali stanice embrija u fazi drobljenja prvo dovrše 1 diobu, a zatim odmah, zaobilazeći preostale faze, prelaze na sljedeću.

Metode stanične diobe

Od samo dva:

1. Mitoza je neizravna dioba stanica.
2. Mejoza- to je karakteristično za takvu fazu kao što je sazrijevanje zametnih stanica, podjela.

Sada ćemo naučiti više o tome što čini životni ciklus stanice - mitozu.

Neizravna dioba stanica

Mitoza je neizravna dioba somatskih stanica. To je kontinuirani proces čiji je rezultat najprije udvostručenje, a zatim ista raspodjela nasljednog materijala između stanica kćeri.

Biološki značaj neizravne stanične diobe

To je kako slijedi:

1. Rezultat mitoze je stvaranje dviju stanica, od kojih svaka sadrži isti broj kromosoma kao i matična stanica. Njihovi kromosomi nastaju egzaktnom replikacijom majčine DNK, uslijed čega geni stanica kćeri sadrže identičnu nasljednu informaciju. Oni su genetski identični matičnoj stanici. Dakle, možemo reći da mitoza osigurava identitet prijenosa nasljednih informacija na stanice kćeri od majke.

2. Rezultat mitoze je određeni broj stanica u odgovarajućem organizmu – to je jedan od najvažnijih mehanizama rasta.

3. Velik broj životinja i biljaka razmnožava se upravo nespolno mitotičkom diobom stanica, stoga mitoza čini osnovu vegetativnog razmnožavanja.

4. Mitoza je ta koja osigurava potpunu regeneraciju izgubljenih dijelova, kao i zamjenu stanica, koja se u određenoj mjeri odvija u svim višestaničnim organizmima.

Tako je postalo poznato da se životni ciklus somatske stanice sastoji od mitoze i interfaze.

Mehanizam mitoze

Podjela citoplazme i jezgre su 2 neovisna procesa koji se odvijaju kontinuirano, uzastopno. Ali radi praktičnosti proučavanja događaja koji se događaju tijekom razdoblja podjele, umjetno se razlikuje u 4 faze: pro-, meta-, ana-, telofaza. Njihovo trajanje varira ovisno o vrsti tkiva, vanjskim čimbenicima, fiziološkom stanju. Najduži su prvi i zadnji.

Profaza

Primjetno je povećanje jezgre. Kao posljedica spiralizacije dolazi do zbijanja i skraćivanja kromosoma. U kasnijoj profazi već je jasno vidljiva struktura kromosoma: 2 kromatide, koje su povezane centromerom. Počinje kretanje kromosoma prema ekvatoru stanice.

Iz citoplazmatskog materijala u profazi (kasnoj) nastaje diobeno vreteno koje nastaje uz sudjelovanje centriola (kod životinjskih stanica, kod niza nižih biljaka) ili bez njih (stanice nekih protozoa, viših biljaka). Nakon toga se iz centriola počinju pojavljivati ​​vretenasta vlakna 2 tipa, točnije:

• nosač, koji spaja polove stanica;
• kromosomske (vučne), koje u metafazi prelaze u kromosomske centromere.

Na kraju ove faze nuklearna membrana nestaje, a kromosomi se slobodno nalaze u citoplazmi. Obično jezgra nestane nešto ranije.

metafaza

Njegov početak je nestanak jezgrenog omotača. Kromosomi se prvo poredaju u ekvatorijalnoj ravnini, tvoreći metafaznu ploču. U ovom slučaju, kromosomski centromeri su strogo smješteni u ekvatorijalnoj ravnini. Vlakna vretena pričvršćuju se na kromosomske centromere, a neka od njih prelaze s jednog pola na drugi bez da se pričvrste.

Anafaza

Njegov početak je dioba centromera kromosoma. Kao rezultat toga, kromatide se transformiraju u dva odvojena kromosoma kćeri. Nadalje, potonji počinju divergirati prema polovima stanica. Oni, u pravilu, u ovom trenutku imaju poseban V-oblik. Ova divergencija se izvodi ubrzavanjem niti vretena. Istodobno, potporne niti su izdužene, što rezultira udaljenošću polova jedan od drugog.

Telofaza

Ovdje se kromosomi okupljaju na polovima stanice, a zatim disspiraliziraju. Zatim se uništava diobeno vreteno. Jezgrina ovojnica stanica kćeri formira se oko kromosoma. Ovo dovršava kariokinezu, nakon koje slijedi citokineza.

Mehanizmi ulaska virusa u stanicu

Postoje samo dva od njih:

1. Spajanjem virusne superkapside i stanične membrane. Kao rezultat toga, nukleokapsid se oslobađa u citoplazmu. Nakon toga se promatra realizacija svojstava genoma virusa.

2. Putem pinocitoze (endocitoza posredovana receptorima). Ovdje se virus veže na mjesto obrubljene jame s receptorima (specifičnim). Potonji se izboči u stanicu, a zatim se transformira u takozvani obrubljeni mjehurić. Ovo pak sadrži zahvaćeni virion, koji se stapa s privremenom srednjom vezikulom koja se naziva endosom.

Intracelularna replikacija virusa

Nakon ulaska u stanicu, genom virusa svoj život potpuno podređuje vlastitim interesima. Kroz stanični sustav za sintezu proteina i njegove sustave za stvaranje energije, ona utjelovljuje vlastitu reprodukciju, žrtvujući, u pravilu, život stanice.

Na donjoj slici prikazan je životni ciklus virusa u stanici domaćina (šume Semliki – predstavnik roda Alphvirus). Njegov genom predstavlja jednolančana pozitivna nefragmentirana RNA. Tamo je virion opremljen superkapsidom koji se sastoji od lipidnog dvosloja. Kroz njega prolazi oko 240 kopija niza glikoproteinskih kompleksa. Virusni životni ciklus počinje njegovom apsorpcijom na membrani stanice domaćina, gdje se veže na proteinski receptor. Prodor u stanicu ostvaruje se pinocitozom.

Zaključak

U članku je razmatran životni ciklus stanice, opisane su njegove faze. Detaljno je opisano pojedino razdoblje međufaze.