Koliki je značaj pinocitoze u životu stanice. Obilježja, stadiji i mehanizmi pinocitoze. Reapsorpcija proteina u bubrežnim tubulima

Fagocitoza

Najvažnija funkcija neutrofila i makrofaga je fagocitoza - apsorpcija štetnog agensa od strane stanice. Fagociti su selektivni u pogledu materijala koji fagocitiraju; inače bi mogli fagocitirati normalne stanice i tjelesne strukture. Provedba fagocitoze ovisi uglavnom o tri specifična uvjeta.

Prvo, većina prirodnih struktura imaju glatku površinu koja sprječava fagocitozu. Ali ako je površina neravna, povećava se mogućnost fagocitoze.

Drugo, većina prirodnih površina imaju zaštitne proteinske ljuske koje odbijaju fagocite. S druge strane, većina mrtvih tkiva i stranih čestica lišeni su zaštitnih membrana, što ih čini predmetom fagocitoze.

Treće, imunološki sustav tijela stvara antitijela protiv infektivnih agenasa, kao što su bakterije. Protutijela se vežu za bakterijske membrane i bakterije postaju posebno osjetljive na fagocitozu. Za obavljanje ove funkcije, molekula antitijela također se veže na C3 produkt kaskade komplementa - dodatni dio imunološki sustav razmotreno u sljedećem poglavlju. Molekule C3 se pak vežu za receptore na membrani fagocita, započinjući fagocitozu. Ovaj proces selekcije i fagocitoze naziva se opsonizacija.

Fagocitoza neutrofilima . Neutrofili koji ulaze u tkiva već su zrele stanice sposobne za neposrednu fagocitozu. Nakon susreta s česticom koju treba fagocitirati, neutrofil se prvo pričvrsti za nju, a zatim otpušta pseudopodije u svim smjerovima oko čestice. Na suprotnoj strani susreću se i stapaju pseudopodijske čestice. To čini zatvorenu komoru koja sadrži fagocitiranu česticu. Komora zatim uranja u citoplazmatsku šupljinu i odvaja se od vanjske strane stanične membrane, tvoreći slobodno plutajuću fagocitnu vezikulu. (također se nazivaju fagosomi) intracitoplazma. Jedan neutrofil obično može fagocitozirati od 3 do 20 bakterija prije nego što se sam inaktivira ili umre.

Odmah nakon fagocitoza većinu čestica probavljaju unutarstanični enzimi. Nakon fagocitoze strane čestice, lizosomi i druge citoplazmatske granule neutrofila ili makrofaga odmah dolaze u kontakt s fagocitnom vezikulom, njihove se membrane spajaju, kao rezultat toga, mnogi enzimi za probavu i baktericidne tvari bacaju se u vezikulu. Dakle, fagocitna vezikula sada postaje probavna vezikula, a cijepanje fagocitirane čestice odmah počinje.

I neutrofili, a makrofagi sadrže ogroman broj lizosoma ispunjenih proteolitičkim enzimima, posebno prilagođenim za probavu bakterija i drugih stranih proteinskih tvari. Lizosomi makrofaga (ali ne i neutrofila) također sadrže velike količine lipaza, koje razgrađuju debele lipidne membrane koje prekrivaju neke bakterije, kao što je bacil tuberkuloze.

I neutrofili i makrofagi mogu uništiti bakterije. Osim probavu progutanih bakterija u fagosomima, neutrofili i makrofagi sadrže baktericidne tvari koje uništavaju većinu bakterija, čak i ako ih lizosomski enzimi ne mogu probaviti. Ovo je osobito važno jer neke bakterije imaju zaštitne omotače ili druge čimbenike koji sprječavaju njihovo uništenje. probavni enzimi. Glavni dio "ubojitog" učinka povezan je s djelovanjem nekih snažnih oksidacijskih sredstava nastalih u velike količine fagosomske membranske enzime, ili specifičnu organelu zvanu peroksisom. Ova oksidirajuća sredstva uključuju superoksid (O2), vodikov peroksid (H2O2) i hidroksilne ione (-OH), koji su svi, čak iu malim količinama, smrtonosni za većinu bakterija. Osim toga, jedan od lizosomskih enzima, mijeloperoksidaza, katalizira reakciju između H2O2 i Cl iona pri čemu nastaje hipoklorit, snažno baktericidno sredstvo.

Međutim, neke bakterije , osobito bacil tuberkuloze, imaju ljuske koje su otporne na lizosomsku probavu, a također izlučuju tvari koje djelomično sprječavaju "ubilačke" učinke neutrofila i makrofaga. Te su bakterije odgovorne za mnoge kronična bolest kao što je tuberkuloza.

pinocitoza

Pinocitoza (od drugog grčkog πίνω - pijem, upijam i κύτος - spremnik, ovdje - stanica) - 1) Hvatanje tekućine s tvarima sadržanim u njoj površinom stanice. 2) Proces apsorpcije i unutarstanične destrukcije makromolekula.

Jedan od glavnih mehanizama prodiranja makromolekularnih spojeva u stanicu, posebno proteina i ugljikohidratno-proteinskih kompleksa.

Otkriće pinocitoze Fenomen pinocitoze otkrio je američki znanstvenik W. Lewis 1931. godine.

Proces pinocitoze Tijekom pinocitoze na staničnoj plazma membrani pojavljuju se kratke, tanke izrasline koje okružuju kapljicu tekućine. Ovaj dio plazma membrane invaginira, a zatim se u obliku mjehurića uvija unutar stanice. Stvaranje pinocitnih vezikula promjera do 2 µm praćeno je fazno-kontrastnom mikroskopijom i snimanjem na mikrofilmove. NA elektronski mikroskop razlikovati vezikule promjera 0,07-0,1 mikrona (mikropinocitoza). Pinocitne vezikule mogu se kretati unutar stanice, spajati se jedna s drugom i s intracelularnim membranske strukture. Najaktivnija pinocitoza opažena je u amebama, u epitelnim stanicama crijeva i bubrežnih tubula, u vaskularnom endotelu i rastućim oocitima. Pinocitotička aktivnost ovisi o fiziološkom stanju stanice i sastavu okoliš. Aktivni induktori pinocitoze su γ-globulin, želatina, neke soli.

Mnoge stanice imunološkog sustava imaju svojstvo fagocitoze. Fagocitoza je pojava u kojoj jedna stanica “proždire” drugu.

Sposobnost nekih komadića da fagocitiraju druge otkrio je II Mečnikov, koji je stavio spore gljive u tijelo dafnije i promatrao kako su spore napadnute od strane stanica rakova, apsorbirane i probavljene.

Fagocitoza se sastoji od 8 faza:

Približavanje fagocita mikrobnoj stanici, što je moguće zahvaljujući kemotaksiji - kretanju po kemijskom tragu.

Adhezija fagocita na predmet apsorpcije. Možda je to zbog prisutnosti na površini fagocita specifičnih receptora za određeni objekt, to jest, osebujnih kemijskih brava, uz pomoć kojih je mikroorganizam ili njegov dio "pričvršćen" za fagocit.

Nakon što se predmet zalijepi, membrana fagocita mora se pripremiti za njegovu apsorpciju, to se događa pod utjecajem enzima C-protein kinaze.

Nakon što membrana fagocita postane spremna, predmet se uranja u citoplazmu.

Prilikom uranjanja, dio membrane fagocita koji je u dodiru s predmetom savija se u unutrašnjost stanice, postupno obavijajući predmet, uslijed čega se oko predmeta stvara ovojnica membrane fagocita. Predmet okružen ljuskom naziva se fagosom.

Nastali fagosom spaja se s lizosomima, mikroskopskim vezikulama koje sadrže mnogo enzima koji razgrađuju proteine, masti i ugljikohidrate. Kao rezultat ovog spajanja,

Razdvajanje objekta.

Fagocitoza završava oslobađanjem probavljenih ostataka predmeta, koji više neće štetiti tijelu.

Predmet fagocitoze mogu biti bakterije, virusi, gljivice i druge čestice koje nisu genetski povezane s organizmom.

Ako se objekt podijeli, tada se fagocitoza naziva potpunom, ako je objekt preživio, tada je nepotpuna.

pinocitoza (od grčkog. Pjena - pijem, upijam) - hvatanje i apsorpcija tekućine od strane stanice zajedno sa spojevima otopljenim u njima. Proces pinocitoze sličan je fagocitozi, ali se uglavnom javlja zbog prodiranja u membranu. Pinocitoza se opaža u stanicama raznih organizama.

10)Egzocitoza(od grčkog Έξω - vanjski i κύτος - ćelija) - na eukariota stanični proces u kojem se unutarstanični mjehurići (membranski mjehurići) spajaju s vanjskom staničnom membranom. Tijekom egzocitoze sadržaj sekretornih mjehurića (egzocitnih mjehurića) oslobađa se van, a njihova se membrana spaja sa staničnom membranom. Gotovo svi makromolekularni spojevi (proteini, peptidni hormoni i dr.) se na taj način oslobađaju iz stanice.

Egzocitoza može obavljati tri glavna zadatka:

isporuka staničnoj membrani lipida potrebnih za rast stanica;

oslobađanje različitih spojeva iz stanice, kao što su toksični produkti metabolizam ili signalne molekule ( hormoni ili neurotransmitera);

isporuku staničnoj membrani funkcionalnih membranski proteini, kao što je receptore odnosno proteini prijenosnici. U ovom slučaju, dio proteina koji je bio usmjeren unutar sekretorne vezikule ispada da strši na vanjskoj površini stanice

4.7. Endocitoza (fagocitoza i pinocitoza)

U sekretornim stanicama višestaničnih organizama produkti izlučivanja izlučuju se kroz staničnu membranu u izvanstanični prostor. Mjesto i uvjeti u kojima proizvodi izlučivanja obavljaju svoje funkcije (na primjer, lumen crijeva, sinaptička pukotina ili krvni serum) određeni su svojstvima anatomski izoliranog prostora u koji ti proizvodi ulaze. Međutim, kod primitivnih, slobodnoživućih organizama kao što je ameba, takvo neograničeno rasipanje resursa u vanjskom okruženju bilo bi vrlo neekonomično. Stanice višestaničnih organizama, koje obavljaju funkcije zaštite i pročišćavanja, također bi bile nepovoljne u nekim situacijama (kao što je uništavanje patogene bakterije ili strane bjelančevine) prskaju njegov sadržaj umjesto da ga usmjere u koncentriranom obliku protiv stranog agensa.

Fagocitoza (Sl. 88) i pinocitoza, koje se zajednički nazivaju endocitoza, su procesi u kojima se kruti i tekući materijal transportiraju iz izvanstaničnog prostora u stanicu, redom. Ovdje se zarobljene čestice odvajaju od sadržaja stanice, bilo u velikim vakuolama ili u malim vezikulama. Spajanje membrana ovih strukturnih tvorevina s membranama unutarstaničnih organela (kao što su lizosomi ili bilo koje druge granule ispunjene enzimima) dovodi do miješanja sadržaja dvaju sustava u interakciji i, kao rezultat, do modifikacije apsorbiranog materijala u zatvorenom prostoru odvojenom od citoplazme.

Kod primitivnih organizama opisani procesi izravno su povezani s njihovom prehranom, a primarnim probavnim aparatom mogu se smatrati unutarstanične vakuole nastale spajanjem endocitnih vakuola i lizosoma: produkti niske molekulske mase ulaze u citoplazmu, a neprobavljeni materijal izbačen iz ćelije.

Funkcija fagocitoze, svojstvena polimorfonuklearnim leukocitima krvi i tkiva sisavaca, usmjerena je na izolaciju i uništavanje patogena koji prodiru u tijelo. U ovoj situaciji stanice mogu uništiti bakterije koje su u njih prodrle na najmanje četiri načina: 1) intenzivnom oksidacijom peroksidom, koji su u stanju sintetizirati lokalno; 2) uz pomoć bazičnih proteina s antibakterijskim djelovanjem; 3) uz pomoć lizosomskih enzima i, konačno, 4) uz pomoć lizozima. Uništavanje mikroorganizma zarobljenog stanicom provodi se vrlo brzo, ali njegova probava se odvija relativno sporo. Baktericidni agensi formirani u stanicama pohranjeni su u dvije različite vrste granula razvijenih iz Golgijevog kompleksa tijekom stanične diferencijacije u koštana srž. U procesu fagocitoze sadržaj obje vrste granula otječe u vakuole u kojima se nalaze probavljene čestice.

Kod amebe proces izlučivanja sadržaja granula i lizosoma u fagocitne vakuole odvija se slično kao izlučivanje makromolekula u stanicama višestaničnih organizama, s tom razlikom što je tijekom fagocitoze dio stanične membrane koji tvori vakuolu koji se nalazi u intracelularnom prostoru.

Apsorpciju tvari kod pinoditoze ne treba smatrati samo nespecifičnim unosom izvanstanične tekućine. Ovaj proces je usmjeren na akumulaciju različitih molekula iz okoline u stanicama. Pinocitne vakuole male su veličine (obično ispod moći razlučivosti svjetlosnog mikroskopa), ali se nalaze u stanici u vrlo u velikom broju. Ove vakuole nastaju iz karakterističnih invaginacija plazma membrane. Na mjestima gdje nastaju pinocitne vezikule, plazma membrana gubi jasan obris, što upućuje na modifikaciju dijela membrane namijenjenog invaginaciji.

Pinocitoza je karakteristična za stanice različite vrste, međutim, najpotpunije je proučen kod ameba, čije pinocitne vezikule imaju relativno velike veličine(Slika 89). Kod amebe se u središtu pseudopodija formiraju kanali (izbočine plazma membrane), a pinocitne vezikule pupaju iz baze ovih cilindričnih izbočina membrane. Proces stvaranja vezikula odvija se osobito brzo ako izvanstanična otopina sadrži visoke koncentracije soli ili proteina. Promatranja pinocitoze "obilježenih" proteina, na primjer, proteina konjugiranih s fluoresceinom ili feritinom, pokazala su da se nakupljanje proteinskih molekula u stanicama odvija velikom brzinom. Prvi stadij pinocitoze, očito neovisan o metaboličkoj energiji, je adsorpcija proteina na razvijenoj površini stanične membrane, nakon čega slijedi energetski ovisan proces stvaranja membranskih vezikula unutar stanice.

U sisavaca je pinocitoza raširen oblik endocitoze, no pinocitoza je najvažnija u retikuloendotelnom sustavu, gdje se uklanjaju strani ili denaturirani proteini, kao iu endotelnim stanicama koje oblažu kapilare, gdje ovaj proces olakšava kretanje velikih molekula. U limfocitima, a vjerojatno i u drugim stanicama, molekule adsorbirane na staničnoj površini grupiraju se u diskretnim regijama membrane prije nego što dođe do stvaranja pinocitnih vezikula. U bubrezima pinoditoza igra važnu ulogu u ekstrakciji proteina iz glomerularnog filtrata.

Unutar stanica, pinocitne vezikule spajaju se s lizosomima i tvore sekundarne lizosome. Utvrđen je određeni odnos između pinocitoze i stvaranja lizosoma u stanici: dodavanje heterolognog seruma kulturi makrofaga inducira pinocitozu i učinkovito stimulira stvaranje novih lizosoma.

Ova dva procesa, koja se odvijaju uz apsorpciju energije, osiguravaju da čak i veće čestice uđu u stanicu od onih koje prodiru kroz pore membrane četvrtog tipa.

A. Pinocitoza. U pinocitozi, membrana (obično prva vrsta membrane) stvara invaginacije, koje se na kraju pretvaraju u vezikule.

Na taj se način ostvaruje prodiranje molekula kroz membranu, čija je veličina prevelika da bi mogle difundirati na uobičajeni način, posebice proteina. Zbog pinocitoze, tvari koje su bile izvan stanice nalaze se u njoj i obrnuto.

B. Fagocitoza. Zbog fagocitoze, koja ima određenu sličnost s pinocitozom, pomiču se i veće čestice. Tako je elektronskom mikroskopijom jasno pokazano da krute čestice prolaze kroz stanične membrane kapilara kod sisavaca, a za to se, čini se, može koristiti cijela površina kapilare. Enzimi i hormoni često se istiskuju iz stanica u obliku mjehurića zatvorenih u lipidnu membranu. Na taj način se pet hidrolitičkih proenzima gušterače istiskuje zajedno u obliku takozvanih "zimogenih granula". Podrijetlo vezikula u kojima se oslobađa ACh je isto. živčanih završetaka, kao i granule u obliku kojih se norepinefrin oslobađa iz srži nadbubrežne žlijezde.

Više o pinocitozi i fagocitozi:

1. STEČENI POREMEĆAJI FAGOCITOZE I MOGUĆI RAZLOZI NJIHOVOG NASTANKA

Transport, u kojem sudjeluju posebni enzimi. U tom se slučaju javljaju dva procesa - pinocitoza i fagocitoza.

Opće karakteristike procesa

Pinocitoza je univerzalni način prehrane koji je karakterističan za biljke, a bit joj je u ulasku hranjivih tvari u stanicu u otopljenom obliku. Fagocitoza je sličan proces, ali se krute čestice apsorbiraju.

Poznato je da je pinocitoza važan poticaj za stvaranje lizosoma, a fagocitoza je važna kada su stanice zaražene virusima. Ova dva procesa imaju mnogo toga zajedničkog, pa se često spajaju pod općim nazivom - citoza ili endocitoza, iako je pinocitoza češća. Ako se tvari, naprotiv, uklone iz stanice, onda govore o egzocitozi.

Ukratko, možemo reći da je pinocitoza proces apsorpcije kapljica tekućine od strane stanice.

Značajke procesa

Mora se odmah reći da citoza ovisi o temperaturi i ne može se odvijati na 2 ° C, kao ni pod djelovanjem metaboličkih inhibitora, na primjer,

Tijekom pinocitoze nastaju izdanci citoplazme - pseudopodije, koje se spajaju jedna s drugom i obavijaju kapljice tekućine. U tom slučaju nastaju vezikule koje se odvajaju od citoplazme i počinju migrirati kroz nju, pretvarajući se u vakuole koje se nazivaju pinosomi.

Valja napomenuti da je pinocitoza također rezultat kontakta stanice sa suspenzijom virusa. U ovom slučaju formirane vezikule sadrže vibrije. Ovdje ponekad prolaze kroz fazu "svlačenja". Prilikom hvatanja velikih molekula pojedinih lijekovi također dolazi do invaginacije i stvaranja vezikule - vakuole, međutim, ovaj mehanizam prijenosa lijeka nema presudno. Veći učinak na apsorpciju farmakološka sredstva ima svoj oblik, stupanj mljevenja, kao i prisutnost popratne bolesti- gastritis, kolitis ili, na primjer, peptički ulkus.

Reapsorpcija proteina u bubrežnim tubulima

Pinocitoza je aktivni mehanizam za reapsorpciju proteina u proksimalnim bubrežnim nefronima. Tijekom njega, protein je pričvršćen na rub četke. U ovom trenutku, membrana je invaginirana, i formira se vezikula koja sadrži proteinsku molekulu. Kada je protein unutar takve vezikule, počinje se raspadati u aminokiseline, koje zatim ulaze u međustaničnu tekućinu kroz bazolateralnu membranu. Budući da takav transport zahtijeva energiju, naziva se aktivnim.

Treba napomenuti da postoji koncept maksimalnog transporta za tvari koje se aktivno reapsorbiraju. Ovaj proces je povezan sa maksimalno opterećenje transportni sustavi. Do njega dolazi kada količina spojeva koji su ušli u lumen bubrežnih tubula premašuje mogućnosti enzima i transportnih proteina uključenih u prijenos.

Kao primjer, također se može navesti kršenje reapsorpcije glukoze, koje se opaža u proksimalnom zavojitom tubulu. Ako sadržaj ove tvari prekorači funkcionalnost bubrega, zatim se počinje izlučivati ​​u urinu (normalno se glukoza ne otkriva).

Značaj pinocitoze

Taj se proces odvija u bubrežnim tubulima i crijevnom epitelu. Odgovoran je za apsorpciju i reapsorpciju mnogih spojeva (uključujući proteine ​​i masti) koji su neophodni za normalno funkcioniranje tijela.

Osim toga, tijekom metabolizma kroz stijenku kapilara dolazi do pinocitoze. Dakle, velike molekule koje nisu u stanju prodrijeti kroz pore malih krvne žile prenose se pinocitoznim putem. U tom slučaju dolazi do invaginacije membrane kapilarne stanice, zbog čega nastaje vakuola koja okružuje molekulu. Na suprotnoj strani stanice počinje se odvijati suprotan proces - emiocitoza.

Također treba spomenuti da je pinocitoza važna komponenta i ionsko taloženje. On je glavni mehanizam prodora u unutarnje okruženje makromolekularne stanice. Osim toga, to je glavni način da životinjski ili biljni virusi uđu u stanice domaćina.