Trajni refleksi su uvjetovani i bezuvjetni. Reflex je primjer. Primjeri urođenih i stečenih, uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa kod ljudi i životinja

Viša živčana aktivnost (HNI)

Viša živčana aktivnost (HNA) složen je i međusobno povezan skup neuralnih procesa koji su u osnovi ljudskog ponašanja. BND osigurava maksimalnu prilagodljivost osobe uvjetima okoliša.

GNI se temelji na složenim električnim i kemijskim procesima koji se odvijaju u stanicama cerebralnog korteksa cerebralnih hemisfera. Primajući informacije putem osjetila, mozak osigurava interakciju tijela s okolinom i održava postojanost. unutarnje okruženje u tijelu.

U središtu doktrine višeg živčana aktivnost su djela I.M. Sechenov - "Refleksi mozga", I.P. Pavlova (teorija uvjetnog i bez uvjetovani refleksi), P.K. Anohin (teorija funkcionalni sustavi) i brojna druga djela.

Značajke više živčane aktivnosti osobe:

• razvijena mentalna aktivnost;
• govor;
• sposobnost apstraktno-logičkog mišljenja.

Temelj za stvaranje doktrine o višoj živčanoj aktivnosti postavljen je radovima velikih ruskih znanstvenika I.M. Sechenov i I.P. Pavlova.

Ivan Mihajlovič Sečenov u svojoj knjizi "Refleksi mozga" dokazao je da je refleks univerzalni oblik interakcije između tijela i okoline, odnosno da refleksni karakter imaju ne samo nevoljni, već i voljni, svjesni pokreti. Počinju iritacijom bilo kojeg osjetilnog organa i nastavljaju se u mozgu u obliku određenih neuralnih fenomena, dovodeći do pokretanja reakcija ponašanja.

Refleks je odgovor tijela na podražaj koji se javlja uz sudjelovanje živčani sustav.

IH. Sechenov je tvrdio da refleksi mozga uključuju tri veze:

• Prva, početna karika je ekscitacija u osjetilnim organima izazvana vanjskim utjecajima.
• Druga, središnja veza su procesi pobude i inhibicije koji se javljaju u mozgu. Na njihovoj osnovi nastaju duševne pojave (senzacije, ideje, osjećaji itd.).
• Treća, posljednja poveznica su pokreti i postupci osobe, odnosno njegovo ponašanje. Sve su te veze međusobno povezane i uvjetuju jedna drugu.

Sechenov je zaključio da je mozak područje kontinuirane promjene ekscitacije i inhibicije. Ova dva procesa su u stalnoj međusobnoj interakciji, što dovodi do jačanja i slabljenja (kašnjenja) refleksa. Također je skrenuo pozornost na postojanje urođenih refleksa koje ljudi dobivaju od svojih predaka, te onih stečenih koji nastaju tijekom života kao rezultat treninga. Pretpostavke i zaključci I. M. Sechenova bili su ispred svog vremena.

Nasljednik ideja I.M. Sečenov je postao I.P. Pavlov.

Sve reflekse koji se javljaju u tijelu Ivan Petrovich Pavlov podijelio je na bezuvjetne i uvjetne.

Bezuvjetni refleksi

Bezuvjetni refleksi nasljeđuju potomci od roditelja, traju tijekom cijelog života organizma i reproduciraju se iz generacije u generaciju ( konstantno). Karakteristični su za sve jedinke određene vrste, tj. skupina.

Kod bezuvjetnih refleksa stalni refleksni lukovi koji prolaze kroz moždano deblo ili kroz leđna moždina(za njihovu provedbu izborno sudjelovanje korteksamoždane hemisfere).

Postoje prehrambeni, obrambeni, seksualni i indikativni bezuvjetni refleksi.

• hrana: odvajanje probavnih sokova kao odgovor na iritaciju receptora usne šupljine, gutanje, pokreti sisanja u novorođenčeta.
• obrambeni: povlačenje ruke koja je dodirnula vrući predmet ili uz bolnu iritaciju, kašljanje, kihanje, treptanje itd.
• Seksualno: proces reprodukcije povezan je sa spolnim refleksima.
• indikativan(I.P. Pavlov je to nazvao refleksom "što je to?") pruža percepciju nepoznatog podražaja. Orijentacijski refleks javlja se kao odgovor na novi podražaj: osoba je budna, sluša, okreće glavu, škilji očima, razmišlja.

Zahvaljujući bezuvjetnim refleksima, očuvan je integritet organizma, održava se konstantnost njegovog unutarnjeg okruženja i dolazi do reprodukcije.

Složeni lanac bezuvjetnih refleksa naziva se instinkt.

Primjer:

Majka hrani i štiti svoje dijete, ptice grade gnijezda - to su primjeri instinkta.

Uvjetovani refleksi

Uz nasljedne (bezuvjetne) postoje refleksi koje svaka osoba stječe tijekom života. Takvi refleksi pojedinac, a za njihov nastanak potrebni su određeni uvjeti pa su tako i nazvani uvjetno.

Pojam "refleks" uveo je francuski znanstvenik R. Descartes u 17. stoljeću. Ali da objasnim mentalna aktivnost primijenio ga je I. M. Sečenov, utemeljitelj ruske materijalističke fiziologije. Razvijanje učenja I. M. Sechenova. IP Pavlov je eksperimentalno istražio značajke funkcioniranja refleksa i koristio uvjetovani refleks kao metodu za proučavanje više živčane aktivnosti.

Sve reflekse je podijelio u dvije skupine:

• bezuvjetno;
• uvjetno.

Bezuvjetni refleksi

Bezuvjetni refleksi- urođene reakcije tijela na vitalne podražaje (hrana, opasnost itd.).

Ne zahtijevaju nikakve uvjete za njihovu proizvodnju (na primjer, salivacija pri pogledu na hranu). Bezuvjetni refleksi prirodni su rezervat gotovih, stereotipnih reakcija tijela. Nastale su kao rezultat dugog evolucijskog razvoja ove vrste životinja. Bezuvjetni refleksi su isti kod svih jedinki iste vrste. Provode se uz pomoć kralježnice i donjih dijelova mozga. Složeni kompleksi bezuvjetnih refleksa manifestiraju se u obliku instinkata.

Riža. Sl. 14. Položaj nekih funkcionalnih područja u ljudskom cerebralnom korteksu: 1 - područje govornog obrazovanja (Broca centar), 2 - područje motoričkog analizatora, 3 - područje analize oralnih verbalnih signala ( Wernickeov centar), 4 - područje slušnog analizatora, 5 - analiza pisanih verbalnih signala, 6 - područje vizualnog analizatora

Uvjetovani refleksi

Ali ponašanje viših životinja karakteriziraju ne samo urođene, tj. neuvjetovane reakcije, već i takve reakcije koje je određeni organizam stekao u procesu individualne životne aktivnosti, tj. uvjetovani refleksi. Biološko značenje uvjetovanog refleksa leži u činjenici da počinju djelovati brojni vanjski podražaji koji okružuju životinju u prirodnim uvjetima i sami po sebi nisu od vitalnog značaja, prethodeći hrani ili opasnosti u iskustvu životinje, zadovoljenju drugih bioloških potreba. kao signale, prema kojem životinja usmjerava svoje ponašanje (slika 15).

Dakle, mehanizam nasljedne prilagodbe je bezuvjetni refleks, a mehanizam individualne promjenjive prilagodbe je uvjetan. refleks koji nastaje kombinacijom vitalnih pojava s popratnim signalima.

Riža. 15. Shema formiranja uvjetovanog refleksa

• a - salivacija je uzrokovana bezuvjetnim podražajem - hranom;
• b - uzbuđenje od podražaja hranom povezano je s prethodnim indiferentnim podražajem (žarulja);
• c - svjetlo žarulje postalo je signal mogući izgled hrana: na nju se razvio uvjetni refleks

Uvjetovani refleks se razvija na temelju bilo koje od bezuvjetnih reakcija. Refleksi na neobične signale koji se ne pojavljuju u prirodnom okruženju nazivaju se umjetno uvjetovani. U laboratorijskim uvjetima možete razviti mnoge uvjetne reflekse na bilo koji umjetni podražaj.

S pojmom uvjetovanog refleksa povezao se I. P. Pavlov signalni princip višeg živčanog djelovanja, princip sinteze vanjskih utjecaja i unutarnjih stanja.

Pavlovljevo otkriće glavnog mehanizma više živčane aktivnosti - uvjetovanog refleksa - postalo je jedno od revolucionarnih dostignuća prirodne znanosti, povijesna prekretnica u razumijevanju veze između fiziološkog i mentalnog.

Spoznajom dinamike obrazovanja i promjena uvjetovanih refleksa počelo je otkrivanje složenih mehanizama aktivnosti. ljudski mozak, otkrivajući obrasce više živčane aktivnosti.

Refleks- Ovo je odgovor tijela na iritaciju iz vanjskog ili unutarnjeg okruženja, koji se provodi uz pomoć središnjeg živčanog sustava. Postoje bezuvjetni i uvjetovani refleksi.

Bezuvjetni refleksi- to su kongenitalne, trajne, nasljedno prenesene reakcije svojstvene predstavnicima ove vrste organizama. Na primjer, zjenični, koljeni, Ahilov i drugi refleksi. Bezuvjetni refleksi osiguravaju interakciju organizma s vanjskom okolinom, njegovu prilagodbu uvjetima okoline i stvaraju uvjete za cjelovitost organizma. Bezuvjetni refleksi nastaju odmah nakon djelovanja podražaja, jer se provode prema gotovim, naslijeđenim, refleksnim lukovima, koji su uvijek konstantni. Složeni bezuvjetni refleksi nazivaju se instinkti.
Bezuvjetni refleksi uključuju sisanje i motoričke reflekse, koji su već svojstveni fetusu od 18 tjedana. Bezuvjetni refleksi su osnova za razvoj uvjetovanih refleksa kod životinja i ljudi. U djece se s godinama pretvaraju u sintetičke komplekse refleksa, što povećava prilagodljivost organizma vanjskoj sredini.

Uvjetovani refleksi- reakcije su adaptivne, privremene i strogo individualne. Oni su svojstveni samo jednom ili nekoliko predstavnika vrste, podvrgnutih obuci (treningu) ili izloženosti prirodnom okruženju. Uvjetni refleksi se razvijaju postupno, uz prisutnost određene okoline, a funkcija su normalne, zrele kore moždanih hemisfera i nižih dijelova mozga. U tom smislu, uvjetovani refleksi su povezani s bezuvjetnim refleksima, jer su odgovor istog materijalnog supstrata - živčanog tkiva.

Ako su uvjeti za razvoj refleksa stalni iz generacije u generaciju, tada refleksi mogu postati nasljedni, odnosno mogu prijeći u bezuvjetne. Primjer takvog refleksa je otvaranje kljuna kod slijepih i tek mladih pilića kao odgovor na drmanje gnijezda od strane ptice koja ih dolazi nahraniti. Budući da nakon potresanja gnijezda slijedi hranjenje, koje se ponavljalo u svim generacijama, uvjetni refleks postaje bezuvjetan. Međutim, svi uvjetovani refleksi su adaptivne reakcije na novo vanjsko okruženje. Oni nestaju kada se kora velikog mozga ukloni. Viši sisavci i ljudi s oštećenjem korteksa postaju teški invalidi i umiru u nedostatku potrebne njege.

Brojni eksperimenti koje je proveo IP Pavlov pokazali su da su osnova za razvoj uvjetovanih refleksa impulsi koji dolaze kroz aferentna vlakna iz ekstero- ili interoreceptora. Za njihovo formiranje potrebni su sljedeći uvjeti: ​​1) djelovanje indiferentnog (u budućnosti uvjetovanog) podražaja mora prethoditi djelovanju bezuvjetnog podražaja. U drugom slijedu, refleks nije razvijen ili je vrlo slab i brzo nestaje; 2) određeno vrijeme djelovanje uvjetovanog podražaja mora se kombinirati s djelovanjem bezuvjetnog podražaja, tj. uvjetovani podražaj pojačava se bezuvjetnim. Ovu kombinaciju podražaja treba ponoviti nekoliko puta. Osim toga, preduvjet za razvoj uvjetovanog refleksa je normalna funkcija kore velikog mozga, odsutnost bolesnih procesa u organizmu i vanjski podražaji.
U protivnom će se osim pojačanog refleksa razviti i indikativni, odnosno refleks unutarnjih organa (crijeva, Mjehur i tako dalje.).

Aktivni uvjetovani podražaj uvijek uzrokuje slabo žarište uzbude u odgovarajućoj zoni moždane kore. Bezuvjetni podražaj koji se poveže (nakon 1-5 s) stvara drugo, jače žarište podražaja u odgovarajućim subkortikalnim jezgrama i dijelu moždane kore, koji preusmjerava impulse prvog (uvjetovanog) slabijeg podražaja. Kao rezultat toga, uspostavlja se privremena veza između oba žarišta ekscitacije cerebralnog korteksa. Sa svakim ponavljanjem (tj. pojačanjem) ta veza postaje jača. Uvjetovani podražaj pretvara se u signal uvjetovanog refleksa. Za razvoj uvjetnog refleksa potreban je uvjetni podražaj dovoljne snage i visoke ekscitabilnosti stanica moždane kore, koje moraju biti oslobođene od podražaja trećih strana. Usklađenost s gore navedenim uvjetima ubrzava razvoj uvjetovanog refleksa.

Ovisno o načinu razvoja, uvjetni refleksi se dijele na sekretorne, motorne, vaskularne, reflekse promjene tijekom unutarnji organi itd.

Refleks koji se razvija pojačavanjem uvjetovanog podražaja bezuvjetnim podražajem naziva se uvjetovani refleks prvog reda. Na temelju njega možete razviti novi refleks. Na primjer, kombinacijom svjetlosnog signala i hranjenja, pas je razvio snažan uvjetni refleks slinjenja. Ako date poziv (zvučni podražaj) prije svjetlosnog signala, tada nakon nekoliko ponavljanja ove kombinacije pas počinje sliniti kao odgovor na zvučni signal. To će biti refleks drugog reda, ili sekundarni, pojačan ne bezuvjetnim podražajem, već uvjetovanim refleksom prvog reda. Kod razvoja uvjetnih refleksa višeg reda potrebno je uključiti novi indiferentni podražaj 10-15 sekundi prije početka djelovanja uvjetnog podražaja prethodno razvijenog refleksa. Ako podražaj djeluje u intervalima koji su bliži ili kombinirani, tada se novi refleks neće pojaviti, a prethodno razvijeni će nestati, jer će se inhibicija razviti u moždanoj kori. Opetovano ponavljanje zajednički djelujućih podražaja ili značajno preklapanje vremena djelovanja jednog podražaja na drugi uzrokuje pojavu refleksa na složeni podražaj.

Određeni vremenski period također može postati uvjetni poticaj za razvoj refleksa. Kod ljudi, vremenski refleks je osjećaj gladi tijekom sati kada se obično jede. Intervali mogu biti vrlo kratki. Kod djece školske dobi refleks za vrijeme - slabljenje pažnje prije kraja lekcije (1-1,5 minuta prije zvona). To je rezultat ne samo umora, već i ritmičkog rada mozga tijekom razdoblja treninzima. Reakcija na vrijeme u tijelu je ritam mnogih procesa koji se periodički mijenjaju, na primjer, disanje, rad srca, buđenje iz sna ili hibernacije, linjanje životinja itd. Temelji se na ritmičkom slanju impulsa iz odgovarajućih organa u mozak i natrag do efektorskih uređaja.

Tijelo na djelovanje podražaja, koje se provodi uz sudjelovanje živčanog sustava i njime upravlja. Prema Pavlovljevim idejama, glavni princip živčanog sustava je refleksni princip, a materijalna osnova je refleksni luk. Refleksi su uvjetni i bezuvjetni.

Refleksi su uvjetni i bezuvjetni. su refleksi koji su naslijeđeni, prenose se s koljena na koljeno. U trenutku rođenja, osoba ima gotovo refleksni luk bezuvjetni refleksi su potpuno formirani, s izuzetkom seksualnih refleksa. Bezuvjetni refleksi su specifični za vrstu, odnosno karakteristični su za jedinke određene vrste.

Uvjetovani refleksi(UR) je individualno stečena reakcija tijela na prethodno indiferentan podražaj ( poticaj- bilo koji materijalni čimbenik, vanjski ili unutarnji, svjestan ili nesvjestan, koji djeluje kao uvjet za kasnija stanja organizma. Signalni podražaj (aka ravnodušan) - iritant koji prethodno nije izazvao odgovarajuću reakciju, ali pod određenim uvjetima formiranja, koji ga počinje uzrokovati), reproducirajući bezuvjetni refleks. SD nastaju tijekom života, povezani su s akumulacijom života. Oni su individualni za svaku osobu ili životinju. Može izblijedjeti ako nije ojačan. Ugašeni uvjetovani refleksi ne nestaju u potpunosti, odnosno sposobni su za oporavak.

Fiziološka osnova uvjetovanog refleksa je stvaranje novih ili modifikacija postojećih živčanih veza koje nastaju pod utjecajem promjena u vanjskom i unutarnjem okruženju. Ovo su privremene veze spoj remena- ovo je skup neurofizioloških, biokemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje se javljaju u procesu kombiniranja uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja i tvore određene odnose između različitih moždanih formacija), koje se inhibiraju kada se situacija poništi ili promijeni.

Opća svojstva uvjetovanih refleksa. Unatoč određenim razlikama, uvjetovani refleksi karakteriziraju sljedeće zajednička svojstva(znakovi):

• Svi uvjetovani refleksi jedan su od oblika adaptivnih reakcija tijela na promjenjive uvjete okoline.
• SD se stječu i poništavaju tijekom individualnog života svakog pojedinca.
• Svi SD-ovi formirani su uz sudjelovanje .
• SD nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa; bez pojačanja, uvjetni refleksi su s vremenom oslabljeni i potisnuti.
• Sve vrste uvjetovanih refleksnih aktivnosti su znakovi upozorenja. Oni. prethoditi, spriječiti kasniju pojavu BR. Pripremite tijelo za bilo koju biološki svrhovitu aktivnost. SD je reakcija na budući događaj. SD nastaju zbog plastičnosti NS.

Biološka uloga SD je proširiti raspon adaptivnih sposobnosti tijela. SD nadopunjuje BR i omogućuje finu i fleksibilnu prilagodbu najrazličitijim uvjetima okoline.

Razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa

Bezuvjetni refleksi	Uvjetovani refleksi
Kongenitalni, odražavaju karakteristike vrste organizma	Stečeno tijekom života, odraziti individualne karakteristike organizam
Relativno stalan tijekom života pojedinca	Nastaju, mijenjaju se i poništavaju kada postanu neadekvatni uvjetima života
Provodi se po anatomskim putovima određenim genetski	Izvodi se funkcionalno organiziranim privremenim (zatvornim) priključcima
Oni su karakteristični za sve razine središnjeg živčanog sustava i provode ih uglavnom njegovi niži dijelovi (odsjek stabljike, subkortikalne jezgre)	Za njihovo formiranje i provedbu potrebna im je cjelovitost kore velikog mozga, osobito kod viših sisavaca.
Svaki refleks ima svoje specifično receptivno polje i specifične	Refleksi se mogu formirati iz bilo kojeg receptivnog polja na široku lepezu podražaja
Reagirajte na djelovanje postojećeg podražaja koji se više ne može izbjeći	One prilagođavaju tijelo radnji koju tek treba doživjeti, odnosno imaju upozoravajuću, signalnu vrijednost.

1. Bezuvjetne reakcije su kongenitalne, nasljedne reakcije, nastaju na temelju nasljednih čimbenika i većina njih počinje djelovati odmah nakon rođenja. Uvjetovani refleksi su reakcije stečene u procesu individualnog života.
2. Bezuvjetni refleksi su specifični, tj. ti su refleksi karakteristični za sve predstavnike određene vrste. Uvjetni refleksi su individualni, kod nekih životinja mogu se razviti neki uvjetni refleksi, kod drugih drugi.
3. Bezuvjetni refleksi su stalni, traju tijekom cijelog života organizma. Uvjetovani refleksi su nestalni, mogu nastati, učvrstiti se i nestati.
4. Bezuvjetni refleksi se provode na račun nižih dijelova središnjeg živčanog sustava (subkortikalne jezgre,). Uvjetni refleksi pretežno su funkcija viših dijelova središnjeg živčanog sustava – kore velikog mozga.
5. Bezuvjetni refleksi uvijek se provode kao odgovor na odgovarajuće podražaje koji djeluju na određeno receptivno polje, odnosno strukturno su fiksirani. Uvjetni refleksi mogu se formirati na bilo koji podražaj, iz bilo kojeg receptivnog polja.
6. Bezuvjetni refleksi su reakcije na izravne podražaje (hrana, koja se nalazi u usnoj šupljini, uzrokuje salivaciju). Uvjetovani refleks - reakcija na svojstva (znakove) podražaja (hrana, vrsta hrane izazivaju slinjenje). Uvjetne reakcije uvijek su signalne prirode. Oni signaliziraju nadolazeće djelovanje podražaja i tijelo se susreće s utjecajem bezuvjetnog podražaja, kada su svi odgovori već uključeni, osiguravajući da tijelo bude uravnoteženo čimbenicima koji uzrokuju ovaj bezuvjetni refleks. Tako, na primjer, hrana, ulazak u usne šupljine, tamo se susreće sa slinom, oslobađa se uvjetovani refleks (na vrstu hrane, na njen miris); rad mišića počinje kada su za to razvijeni uvjetni refleksi već uzrokovali preraspodjelu krvi, povećanje disanja i cirkulacije krvi itd. Ovo je manifestacija više adaptivne prirode uvjetovanih refleksa.
7. Uvjetovani refleksi se razvijaju na temelju bezuvjetnih.
8. Uvjetovani refleks je složena višekomponentna reakcija.
9. Uvjetovani refleksi mogu se razviti u životu iu laboratorijskim uvjetima.

Razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa. Bezuvjetni refleksi su urođene reakcije tijela, formirane su i fiksirane u procesu evolucije i naslijeđene su. Uvjetovani refleksi nastaju, fiksirani su, nestaju tijekom života i individualni su. Bezuvjetni refleksi su specifični za vrstu, to jest nalaze se u svih jedinki određene vrste. Uvjetovani refleksi mogu biti razvijeni kod nekih jedinki određene vrste, dok drugi mogu biti odsutni; oni su individualni. Bezuvjetni refleksi ne zahtijevaju posebne uvjete za njihovu pojavu, oni nužno nastaju ako odgovarajući podražaji djeluju na određene receptore. Uvjetni refleksi zahtijevaju posebne uvjete za svoj nastanak, mogu se formirati na bilo koji podražaj (optimalne snage i trajanja) iz bilo kojeg receptivnog polja. Bezuvjetni refleksi su relativno stalni, postojani, nepromjenjivi i traju tijekom cijelog života. Uvjetovani refleksi su promjenjivi i pokretljiviji.

Bezuvjetni refleksi mogu se provoditi na razini leđne moždine i moždanog debla. Uvjetovani refleksi mogu se formirati kao odgovor na sve signale koje percipira tijelo i uglavnom su funkcija moždane kore, koja se provodi uz sudjelovanje subkortikalnih struktura.

Bezuvjetni refleksi mogu osigurati postojanje organizma samo u vrlo ranoj fazi života. Prilagodbu organizma na stalno promjenjive uvjete okoline osiguravaju uvjetovani refleksi razvijeni tijekom života. Uvjetovani refleksi su promjenjivi. U procesu života, neki uvjetovani refleksi, gubeći svoje značenje, blijede, drugi se razvijaju.

Biološki značaj uvjetovanih refleksa. Organizam se rađa s određenim fondom bezuvjetnih refleksa. Oni mu osiguravaju održavanje života u relativno stalnim uvjetima postojanja. Tu spadaju bezuvjetni refleksi: prehrambeni (žvakanje, sisanje, gutanje, izlučivanje sline, želučanog soka i dr.), obrambeni (odmicanje ruke od vrućeg predmeta, kašljanje, kihanje, treptanje pri ulasku mlaza zraka u oko i dr.). .), spolni refleksi (refleksi povezani sa spolnim odnosom, hranjenjem i brigom o potomstvu), termoregulacijski, respiratorni, srčani, vaskularni refleksi koji održavaju postojanost unutarnje okoline tijela (homeostaza) itd.

Uvjetovani refleksi omogućuju savršeniju prilagodbu tijela promjenjivim uvjetima života. Pomažu u pronalaženju hrane mirisom, pravovremenom bijegu od opasnosti, orijentaciji u vremenu i prostoru. Uvjetno refleksno odvajanje sline, želučanog, pankreasnog soka u izgledu, mirisu, vremenu obroka stvara Bolji uvjeti probaviti hranu prije nego uđe u tijelo. Povećanje izmjene plinova i povećanje plućne ventilacije prije početka rada, samo pri pogledu na okolinu u kojoj se rad obavlja, pridonosi većoj izdržljivosti i boljem djelovanju tijela tijekom mišićne aktivnosti.

Pod djelovanjem uvjetovanog signala moždana kora daje tijelu preliminarnu pripremu za odgovor na one okolišne podražaje koji će imati svoj učinak u budućnosti. Stoga je aktivnost kore velikog mozga signal.

Uvjeti za nastanak uvjetnog refleksa. Uvjetovani refleksi se razvijaju na temelju bezuvjetnih. Uvjetni refleks je tako nazvao I. P. Pavlov jer su za njegovo formiranje potrebni određeni uvjeti. Prije svega, potreban vam je uvjetni podražaj, odnosno signal. Uvjetovani podražaj može biti svaki podražaj iz vanjske sredine ili određena promjena unutarnjeg stanja organizma. U laboratoriju I. P. Pavlova kao uvjetni podražaji korišteni su bljeskanje električne žarulje, zvono, žuborenje vode, iritacija kože, okus, mirisni podražaji, zvuk posuđa, pogled na goruću svijeću itd. Uvjetovani refleksi se neko vrijeme razvijaju kod osobe koja podliježe režimu rada obroci u isto vrijeme, stalno vrijeme spavanja.

Uvjetovani refleks može se razviti kombinacijom indiferentnog podražaja s prethodno razvijenim uvjetnim refleksom. Na taj način nastaju uvjetni refleksi drugog reda, tada je potrebno indiferentni podražaj pojačati uvjetnim podražajem prvog reda. U eksperimentu je bilo moguće formirati uvjetne reflekse trećeg i četvrtog reda. Ovi refleksi su obično nestabilni. Djeca su uspjela razviti reflekse šestog reda.

Mogućnost razvoja uvjetnih refleksa otežavaju ili potpuno isključuju jaki vanjski podražaji, bolest i sl.

Da bi se razvio uvjetni refleks, uvjetni podražaj mora biti pojačan bezuvjetnim podražajem, odnosno onim koji izaziva bezuvjetni refleks. Zvonjava noževa u blagovaonici izazvat će kod čovjeka slinjenje samo ako je ta zvonjava jednom ili više puta pojačana hranom. Zvonjava noževa i vilica u našem je slučaju uvjetovani podražaj, a bezuvjetni podražaj koji izaziva sline bezuvjetni refleks je hrana. Pogled na goruću svijeću može postati signal djetetu da povuče ruku samo ako se barem jednom pogled na svijeću poklopio s bolom od opekline. Pri stvaranju uvjetovanog refleksa uvjetovani podražaj mora prethoditi djelovanju bezuvjetnog podražaja (obično za 1-5 s).

Mehanizam stvaranja uvjetnog refleksa. Prema idejama IP Pavlova, formiranje uvjetovanog refleksa povezano je s uspostavljanjem privremene veze između dvije skupine kortikalnih stanica: između onih koje percipiraju uvjetovanu i onih koje percipiraju bezuvjetnu stimulaciju. Ova veza postaje jača što su češće oba dijela korteksa istovremeno uzbuđena. Nakon nekoliko kombinacija veza je toliko jaka da pod djelovanjem samo jednog uvjetnog podražaja dolazi do ekscitacije i u drugom žarištu (slika 15).

U početku indiferentni podražaj, ako je nov i neočekivan, izaziva opću generaliziranu reakciju organizma - orijentacijski refleks, koji je I. P. Pavlov nazvao istraživanjem ili refleksom "što je to?". Svaki podražaj, ako se koristi prvi put, izaziva motoričku reakciju (opći drhtaj, okretanje očiju, ušiju prema podražaju), pojačano disanje, otkucaje srca, generalizirane promjene u električnoj aktivnosti mozga - alfa ritam je zamijenjen brzim fluktuacijama (beta ritam). Ove reakcije odražavaju opću generaliziranu ekscitaciju. Kada se podražaj ponavlja, ako ne postane signal za određenu aktivnost, orijentacijski refleks blijedi. Na primjer, ako pas prvi put čuje zvono, dat će opću orijentacijsku reakciju na njega, ali neće sliniti. Podržimo zvučno zvono hranom. U tom će se slučaju u moždanoj kori pojaviti dva žarišta uzbuđenja - jedno u slušnoj zoni, a drugo u središtu hrane (to su područja korteksa koja su uzbuđena pod utjecajem mirisa, okusa hrane). Nakon nekoliko pojačanja poziva s hranom u cerebralnom korteksu, nastat će privremena veza (bliska) između dva žarišta ekscitacije.

U daljnjem istraživanju došlo se do činjenica da se zatvaranje privremene veze ne događa samo duž vodoravnih vlakana (kora - kora). Incizije sive tvari odvojene kod pasa različitim područjima korteksa, međutim, to nije spriječilo stvaranje privremenih veza između stanica tih regija. To je dalo osnove vjerovati da putevi korteks - subkorteks - korteks također igraju važnu ulogu u uspostavljanju privremenih veza. Istodobno, centripetalni impulsi iz uvjetovanog podražaja kroz talamus i nespecifični sustav (hipokampus, retikularna formacija) ulaze u odgovarajuću kortikalnu zonu. Ovdje se obrađuju i dopiru do subkortikalnih formacija duž silaznih staza, odakle impulsi ponovno dolaze u korteks, ali već u zoni predstavljanja bezuvjetnog refleksa.

Što se događa u neuronima uključenim u stvaranje privremene veze? Postoje različita gledišta o ovom pitanju. Jedan od njih pripisuje glavnu ulogu morfološkim promjenama u završecima živčanih procesa.

Drugo gledište o mehanizmu uvjetovanog refleksa temelji se na principu dominantnog A. A. Ukhtomskog. U živčanom sustavu u svakom trenutku vremena postoje dominantna žarišta uzbude - dominantna žarišta. Dominantno žarište nastoji privući k sebi uzbuđenje koje ulazi u druge živčane centre i time se pojačati. Na primjer, tijekom gladi u odgovarajućim dijelovima središnjeg živčanog sustava pojavljuje se postojano žarište s povećanom ekscitabilnošću - dominantna hrana. Ako gladnom štenetu damo lapati mlijeko i pritom počnemo iritirati šapu električnom strujom, tada štene ne povlači šapu, već počinje lapati još jačim intenzitetom. U dobro uhranjenog šteneta stimulacija šape električnom strujom izaziva reakciju njenog povlačenja.

Vjeruje se da tijekom formiranja uvjetovanog refleksa žarište trajne ekscitacije koje se pojavilo u središtu bezuvjetnog refleksa "privlači" sebi ekscitaciju koja je nastala u središtu uvjetovanog podražaja. Kako se ove dvije ekscitacije spajaju, formira se privremena veza.

Mnogi istraživači vjeruju da promjena u sintezi proteina igra vodeću ulogu u utvrđivanju vremenske veze; opisane su specifične proteinske tvari povezane s utiskivanjem vremenske veze. Stvaranje privremene veze povezano je s mehanizmima pohranjivanja tragova uzbude. Međutim, mehanizmi pamćenja ne mogu se svesti na mehanizme „remenske veze.

Postoje podaci o mogućnosti spremanja tragova na razini pojedinačnih neurona. Slučajevi otiskivanja iz jednog djelovanja vanjskog podražaja dobro su poznati. To daje razloga vjerovati da je zatvaranje privremene veze jedan od mehanizama pamćenja.

Inhibicija uvjetovanih refleksa. Uvjetovani refleksi su plastični. Mogu trajati dugo ili mogu usporiti. Opisuju se dvije vrste inhibicije uvjetovanih refleksa - unutarnja i vanjska.

Bezuvjetna ili vanjska inhibicija. Ova vrsta inhibicije nastaje kada se tijekom provedbe uvjetovanog refleksa u moždanoj kori pojavi novi, dovoljno jak žarište uzbude, koji nije povezan s ovim uvjetovanim refleksom. Ako je pas razvio uvjetni refleks slinjenja na zvuk zvona, tada paljenje jakog svjetla na zvuk zvona kod ovog psa inhibira prethodno razvijeni refleks slinjenja. Ova inhibicija temelji se na fenomenu negativne indukcije: novo snažno žarište ekscitacije u korteksu od strane stimulacije uzrokuje smanjenje ekscitabilnosti u područjima cerebralnog korteksa povezanim s provedbom uvjetovanog refleksa, i, kao rezultat ovom pojavom dolazi do inhibicije uvjetovanog refleksa. Ponekad se ova inhibicija uvjetovanih refleksa naziva indukcijska inhibicija.

Induktivna inhibicija ne zahtijeva razvoj (zato spada u bezuvjetnu inhibiciju) i razvija se odmah čim djeluje vanjski podražaj, stran za određeni uvjetni refleks.

Vanjsko kočenje također uključuje granično kočenje. Očituje se pretjeranim povećanjem jačine ili trajanja djelovanja uvjetovanog podražaja. U tom slučaju uvjetovani refleks slabi ili potpuno nestaje. Ova inhibicija je od zaštitne važnosti, jer štiti živčane stanice od podražaja prevelike snage ili trajanja, koji bi mogli poremetiti njihovu aktivnost.

Uvjetna ili unutarnja inhibicija. Unutarnja inhibicija, za razliku od vanjske, razvija se unutar luka uvjetnog refleksa, tj. u onim živčanim strukturama koje sudjeluju u provedbi ovog refleksa.

Ako vanjska inhibicija nastupi odmah, čim je inhibitor djelovao, onda se mora razviti unutarnja inhibicija, ona se javlja pod određenim uvjetima, a to ponekad traje dugo.

Jedna od vrsta unutarnje inhibicije je ekstinkcija. Razvija se ako više puta uvjetovani refleks nije pojačan bezuvjetnim podražajem.

Neko vrijeme nakon izumiranja, uvjetni refleks se može obnoviti. To će se dogoditi ako djelovanje uvjetovanog podražaja ponovno pojačamo bezuvjetnim.

Krhki uvjetovani refleksi teško se obnavljaju. Blijeđenje može objasniti privremeni gubitak radne vještine, vještine sviranja glazbenih instrumenata.

Raspadanje je mnogo sporije kod djece nego kod odraslih. Zbog toga je djecu teško odviknuti od loših navika. Blijeđenje je u korijenu zaborava.

Gašenje uvjetovanih refleksa ima veliki biološki značaj. Zahvaljujući njemu, tijelo prestaje reagirati na signale koji su izgubili svoje značenje. Koliko god nepotrebnih, suvišnih pokreta osoba napravila tijekom pisanja, porođaja, sportskih vježbi bez slabljenja inhibicije!

Kašnjenje uvjetovanih refleksa također se odnosi na unutarnju inhibiciju. Razvija se ako se pojačanje uvjetovanog podražaja bezuvjetnim podražajem na vrijeme ostavi po strani. Obično, kada razvijaju uvjetni refleks, uključuju uvjetni podražaj-signal (na primjer, zvono), a nakon 1-5 sekundi daju hranu (bezuvjetno pojačanje). Kada se razvije refleks, odmah nakon uključivanja zvona, bez davanja hrane, već počinje teći slina. Sada učinimo ovo: uključite zvono i postupno pomičite pojačanje hranom u vremenu do 2-3 minute nakon početka zvona. Nakon nekoliko (ponekad dosta više) kombinacija zvučnog zvona s odgođenim pojačanjem hrane, dolazi do kašnjenja: zvono se uključuje, a slina će sada teći ne odmah, već 2-3 minute nakon uključivanja zvona. Zbog 2-3 minute nepojačavanja uvjetnog podražaja (zvono) bezuvjetnim podražajem (hrana), uvjetni podražaj dobiva inhibicijski značaj za vrijeme nepojačavanja.

Odgoda stvara uvjete za bolju orijentaciju životinje u okolnom svijetu. Vuk ne žuri odmah do zeca, videći ga na znatnoj udaljenosti. Čeka da zec priđe. Od trenutka kada je vuk ugledao zeca, do trenutka kada je zec prišao vuku, u moždanoj kori vuka odvija se proces unutarnje inhibicije: inhibiraju se motorički i prehrambeni uvjetovani refleksi. Da se to ne dogodi, vuk bi često ostajao bez plijena, dajući se u potjeru čim ugleda zeca. Razvijeno kašnjenje daje vuku plijen.

Kašnjenje kod djece razvija se s velikim poteškoćama pod utjecajem obrazovanja i obuke. Sjetite se kako učenik prvog razreda nestrpljivo ispruži ruku, maše njome, ustaje od stola kako bi ga učitelj primijetio. I tek u starijoj školskoj dobi (i tada ne uvijek) bilježimo izdržljivost, sposobnost obuzdavanja naših želja, snagu volje.

Slični zvučni, mirisni i drugi podražaji mogu signalizirati potpuno različite događaje. Samo precizna analiza ovih sličnih podražaja daje biološki odgovarajuće reakcije životinje. Analiza podražaja sastoji se u razlikovanju, odvajanju različitih signala, razlikovanju sličnih interakcija na organizam. U laboratoriju IP Pavlova, na primjer, bilo je moguće razviti takvu diferencijaciju: 100 otkucaja metronoma u minuti pojačano je hranom, a 96 otkucaja nije pojačano. Nakon nekoliko ponavljanja, pas je razlikovao 100 otkucaja metronoma od 96: slina je tekla 100 otkucaja, slina se nije odvajala 96 otkucaja. Inhibicija koja se razvija u isto vrijeme potiskuje refleksnu reakciju na nepojačane podražaje. Diferencijacija je jedna od vrsta uvjetne (unutarnje) inhibicije.

Zahvaljujući diferencijalnoj inhibiciji, signalno značajni znakovi podražaja mogu se razlikovati od mnogih zvukova, predmeta, lica i sl. oko nas.. Diferencijacija je razvijena kod djece od prvih mjeseci života.

dinamički stereotip. Vanjski svijet ne djeluje na organizam pojedinačnim podražajima, već obično sustavom istodobnih i uzastopnih podražaja. Ako se ovaj sustav često ponavlja ovim redoslijedom, to dovodi do stvaranja dinamičkog stereotipa.

Dinamički stereotip je sekvencijalni lanac uvjetovanih refleksnih radnji koji se provode u strogo određenom redoslijedu fiksiranom u vremenu i rezultat su složene sustavne reakcije tijela na kompleks uvjetovanih podražaja. Zahvaljujući formiranju lančanih uvjetovanih refleksa, svaka prethodna aktivnost organizma postaje uvjetovani podražaj - signal za sljedeću. Dakle, prethodna aktivnost priprema tijelo za sljedeću. Manifestacija dinamičkog stereotipa je uvjetni refleks na vrijeme, koji pridonosi optimalnoj aktivnosti tijela uz pravilnu dnevnu rutinu. Na primjer, jedenje u određene sate osigurava dobar apetit i normalnu probavu; Dosljedno pridržavanje vremena spavanja pomaže djeci i adolescentima da brzo zaspu, a time i dulje spavaju; provođenje odgojno-obrazovnog rada i radne aktivnosti uvijek u iste sate dovodi do bržeg razvoja tijela i bolju asimilaciju znanja, vještine, sposobnosti.

Stereotip je teško razviti, ali ako se razvije, onda njegovo održavanje ne zahtijeva značajan stres na kortikalnu aktivnost, a mnoge radnje postaju automatske. ;d Dinamički stereotip je osnova za formiranje navika kod osobe, formiranje određenog slijeda u radnim operacijama, stjecanje vještina i sposobnosti.

Hodanje, trčanje, skakanje, skijanje, sviranje klavira, jedenje žlicom, vilicom, nožem, pisanje – sve su to vještine koje se temelje na formiranju dinamičkih stereotipa u moždanoj kori.

Formiranje dinamičnog stereotipa je temelj svakodnevne rutine svake osobe. Stereotipi traju godinama i čine osnovu ljudskog ponašanja. Stereotipe koji su nastali u ranom djetinjstvu vrlo je teško promijeniti. Podsjetimo kako je teško "preodgojiti" dijete ako je naučilo pogrešno držati olovku dok piše, nepravilno sjediti za stolom itd. Posebna pažnja o ispravnosti metoda odgoja i obrazovanja djece od prvih godina života.

Dinamički stereotip je jedna od manifestacija sustavne organizacije viših kortikalnih funkcija usmjerenih na osiguranje stabilnih reakcija tijela.